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Metabolism/ja: Difference between revisions

Metabolism/ja
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[[Amino acid/ja|アミノ酸]]は、タンパク質や他の生体分子を合成するために使われるか、エネルギーを生産するために[[urea/ja|尿素]]と二酸化炭素に酸化される。酸化経路は、[[transaminase/ja|トランスアミナーゼ]]によるアミノ基の除去から始まる。アミノ基は[[urea cycle/ja|尿素サイクル]]に供給され、脱アミノ化された炭素骨格が[[keto acid/ja|ケト酸]]の形で残る。これらのケト酸のいくつかはクエン酸サイクルの中間体であり、例えばα-[[alpha-Ketoglutaric acid/ja|ケトグルタル酸]]は[[glutamate/ja|グルタミン酸]]の脱アミノ化によって形成される。また、[[glucogenic amino acid/ja|糖原性アミノ酸]]は[[gluconeogenesis/ja|糖新生]]によってグルコースに変換されることもある（後述）。
[[Amino acid/ja|アミノ酸]]は、タンパク質や他の生体分子を合成するために使われるか、エネルギーを生産するために[[urea/ja|尿素]]と二酸化炭素に酸化される。酸化経路は、[[transaminase/ja|トランスアミナーゼ]]によるアミノ基の除去から始まる。アミノ基は[[urea cycle/ja|尿素サイクル]]に供給され、脱アミノ化された炭素骨格が[[keto acid/ja|ケト酸]]の形で残る。これらのケト酸のいくつかはクエン酸サイクルの中間体であり、例えばα-[[alpha-Ketoglutaric acid/ja|ケトグルタル酸]]は[[glutamate/ja|グルタミン酸]]の脱アミノ化によって形成される。また、[[glucogenic amino acid/ja|糖原性アミノ酸]]は[[gluconeogenesis/ja|糖新生]]によってグルコースに変換されることもある（後述）。


<span id="Energy_transformations"></span>
==エネルギー変換==
==エネルギー変換==
{{Anchor|Energy transformations}}
{{Anchor|Energy transformations}}
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脂肪酸は[[fatty acid synthase/ja|脂肪酸合成酵素]]がアセチル-CoA単位を重合し、還元することで作られる。脂肪酸のアシル鎖は、アシル基を付加し、アルコールに還元し、[[dehydration reaction/ja|脱水]]して[[alkene/ja|アルケン]]基にし、再び還元して[[alkane/ja|アルカン]]基にする反応のサイクルによって延長される。脂肪酸生合成の酵素は2つのグループに分けられる。動物や菌類では、これらの脂肪酸合成酵素反応はすべて1つの多機能型I型タンパク質によって行われるが、植物の[[plastid/ja|プラスチド]]や細菌では別々のII型酵素が経路の各段階を行う。
脂肪酸は[[fatty acid synthase/ja|脂肪酸合成酵素]]がアセチル-CoA単位を重合し、還元することで作られる。脂肪酸のアシル鎖は、アシル基を付加し、アルコールに還元し、[[dehydration reaction/ja|脱水]]して[[alkene/ja|アルケン]]基にし、再び還元して[[alkane/ja|アルカン]]基にする反応のサイクルによって延長される。脂肪酸生合成の酵素は2つのグループに分けられる。動物や菌類では、これらの脂肪酸合成酵素反応はすべて1つの多機能型I型タンパク質によって行われるが、植物の[[plastid/ja|プラスチド]]や細菌では別々のII型酵素が経路の各段階を行う。


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
[[Terpene/ja|テルペン]]類および[[terpenoid/ja|イソプレノイド]]は、[[carotenoid/ja|カロテノイド]]類を含む脂質の大きな分類であり、植物の[[natural product/ja|天然物]]の最大の分類を形成している。これらの化合物は、反応性前駆体である[[isopentenyl pyrophosphate/ja|イソペンテニルピロホスフェート]]と[[dimethylallyl pyrophosphate/ja|ジメチルアリルピロホスフェート]]から供与された[[isoprene/ja|イソプレン]]単位の集合と修飾によって作られる。これらの前駆体はさまざまな方法で作ることができる。動物や古細菌では[[メバロン酸経路]]がアセチル-CoAからこれらの化合物を生成するが、植物や細菌では[[non-mevalonate pathway/ja|非メバロン酸経路]]がピルビン酸と[[glyceraldehyde 3-phosphate/ja|グリセルアルデヒド3-リン酸]]を基質として使用する。これらの活性化イソプレン供与体を用いる重要な反応の一つが[[steroid biosynthesis/ja|ステロール生合成]]である。ここでは、イソプレン単位が結合して[[squalene/ja|スクアレン]]を作り、さらに折り重なって一連の環を形成して[[lanosterol/ja|ラノステロール]]を作る。ラノステロールはその後、[[cholesterol/ja|コレステロール]]や[[ergosterol/ja|エルゴステロール]]などの他のステロールに変換される。
[[Terpene]]s and [[terpenoid|isoprenoids]] are a large class of lipids that include the [[carotenoid]]s and form the largest class of plant [[natural product]]s. These compounds are made by the assembly and modification of [[isoprene]] units donated from the reactive precursors [[isopentenyl pyrophosphate]] and [[dimethylallyl pyrophosphate]]. These precursors can be made in different ways. In animals and archaea, the [[mevalonate pathway]] produces these compounds from acetyl-CoA, while in plants and bacteria the [[non-mevalonate pathway]] uses pyruvate and [[glyceraldehyde 3-phosphate]] as substrates. One important reaction that uses these activated isoprene donors is [[steroid biosynthesis|sterol biosynthesis]]. Here, the isoprene units are joined to make [[squalene]] and then folded up and formed into a set of rings to make [[lanosterol]]. Lanosterol can then be converted into other sterols such as [[cholesterol]] and [[ergosterol]].
</div>


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
===タンパク質===
===Proteins===
{{further/ja|Protein biosynthesis/ja|Amino acid synthesis/ja}}
{{further|Protein biosynthesis|Amino acid synthesis}}
</div>


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
生物は、20種類の一般的なアミノ酸を合成する能力に差がある。ほとんどの細菌や植物は20種類すべてを合成できるが、哺乳類は11種類の非必須アミノ酸しか合成できないため、9種類の[[essential amino acid/ja|必須アミノ酸]]は食物から摂取しなければならない。細菌''[[Mycoplasma pneumoniae/ja|肺炎マイコプラズマ]]''のような一部の単純な[[parasite/ja|寄生虫]]は全てのアミノ酸合成を欠き、宿主から直接アミノ酸を摂取する。すべてのアミノ酸は解糖、クエン酸サイクル、またはペントースリン酸経路の中間体から合成される。窒素は[[glutamate/ja|グルタミン酸]]と[[glutamine/ja|グルタミン]]から供給される。非必須アミノ酸合成は、適切なα-ケト酸の形成に依存し、それが[[Transaminase/ja|トランスアミナーゼ]]されてアミノ酸を形成する。
Organisms vary in their ability to synthesize the 20 common amino acids. Most bacteria and plants can synthesize all twenty, but mammals can only synthesize eleven nonessential amino acids, so nine [[essential amino acid]]s must be obtained from food. Some simple [[parasite]]s, such as the bacteria ''[[Mycoplasma pneumoniae]]'', lack all amino acid synthesis and take their amino acids directly from their hosts. All amino acids are synthesized from intermediates in glycolysis, the citric acid cycle, or the pentose phosphate pathway. Nitrogen is provided by [[glutamate]] and [[glutamine]]. Nonessensial amino acid synthesis depends on the formation of the appropriate alpha-keto acid, which is then [[Transaminase|transaminated]] to form an amino acid.
</div>


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
アミノ酸は[[peptide bond/ja|ペプチド結合]]の鎖で結合することでタンパク質になる。異なるタンパク質は、それぞれ固有のアミノ酸残基の配列を持っている：これがその[[primary structure/ja|一次構造]]である。アルファベットを組み合わせてほとんど無限の単語を作ることができるように、アミノ酸も様々な配列で結合して多種多様なタンパク質を作ることができる。タンパク質は、[[transfer RNA/ja|転移RNA]]分子に[[ester/ja|エステル]]結合で結合して活性化されたアミノ酸から作られる。この[[aminoacyl-tRNA/ja|アミノアシルtRNA]]前駆体は、[[aminoacyl tRNA synthetase/ja|アミノアシルtRNA合成酵素]]によって行われる[[Adenosine triphosphate/ja|ATP]]依存的反応で生成される。このアミノアシルtRNAは次に[[ribosome/ja|リボソーム]]の基質となり、[[messenger RNA/ja|メッセンジャーRNA]]の配列情報を利用して、伸長するタンパク質鎖にアミノ酸を結合させる。
Amino acids are made into proteins by being joined in a chain of [[peptide bond]]s. Each different protein has a unique sequence of amino acid residues: this is its [[primary structure]]. Just as the letters of the alphabet can be combined to form an almost endless variety of words, amino acids can be linked in varying sequences to form a huge variety of proteins. Proteins are made from amino acids that have been activated by attachment to a [[transfer RNA]] molecule through an [[ester]] bond. This [[aminoacyl-tRNA]] precursor is produced in an [[Adenosine triphosphate|ATP]]-dependent reaction carried out by an [[aminoacyl tRNA synthetase]]. This aminoacyl-tRNA is then a substrate for the [[ribosome]], which joins the amino acid onto the elongating protein chain, using the sequence information in a [[messenger RNA]].
</div>


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
===ヌクレオチドの合成とサルベージ===
===Nucleotide synthesis and salvage===
{{further/ja|Nucleotide salvage/ja|Pyrimidine biosynthesis/ja|Purine/ja#Metabolism}}
{{further|Nucleotide salvage|Pyrimidine biosynthesis|Purine#Metabolism}}
ヌクレオチドは、大量の代謝エネルギーを必要とする経路で、アミノ酸、二酸化炭素、[[formic acid/ja|ギ酸]]から作られる。その結果、ほとんどの生物はあらかじめ形成されたヌクレオチドを回収する効率的なシステムを持っている。[[Purine/ja|プリン]]類は[[nucleoside/ja|ヌクレオシド]]（[[ribose/ja|リボース]]に結合した塩基）として合成される。[[adenine/ja|アデニン]]も[[guanine/ja|グアニン]]も、アミノ酸[[glycine/ja|グリシン]]、[[glutamine/ja|グルタミン]]、[[aspartic acid/ja|アスパラギン酸]]の原子と、[[coenzyme/ja|補酵素]]から移動した[[folic acid/ja|ギ酸]]を用いて合成される前駆体ヌクレオシド[[inosine/ja|イノシン]]一リン酸から作られる。[[folic acid/ja|テトラヒドロ葉酸]]から移行する。一方、[[Pyrimidine/ja|ピリミジン]]は、グルタミンとアスパラギン酸から形成される塩基[[Pyrimidinecarboxylic acid/ja|オロチン酸]]から合成される。
Nucleotides are made from amino acids, carbon dioxide and [[formic acid]] in pathways that require large amounts of metabolic energy. Consequently, most organisms have efficient systems to salvage preformed nucleotides. [[Purine]]s are synthesized as [[nucleoside]]s (bases attached to [[ribose]]). Both [[adenine]] and [[guanine]] are made from the precursor nucleoside [[inosine]] monophosphate, which is synthesized using atoms from the amino acids [[glycine]], [[glutamine]], and [[aspartic acid]], as well as [[formate]] transferred from the [[coenzyme]] [[folic acid|tetrahydrofolate]]. [[Pyrimidine]]s, on the other hand, are synthesized from the base [[Pyrimidinecarboxylic acid|orotate]], which is formed from glutamine and aspartate.
</div>


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
==ゼノバイオティクスと酸化還元代謝==
==Xenobiotics and redox metabolism==
{{Anchor|Xenobiotics and redox metabolism}}
{{further|Xenobiotic metabolism|Drug metabolism|Alcohol metabolism|Antioxidant}}
{{further/ja|Xenobiotic metabolism/ja|Drug metabolism/ja|Alcohol metabolism/ja|Antioxidant/ja}}
All organisms are constantly exposed to compounds that they cannot use as foods and that would be harmful if they accumulated in cells, as they have no metabolic function. These potentially damaging compounds are called [[xenobiotic]]s. Xenobiotics such as [[drug|synthetic drugs]], [[poison|natural poisons]] and [[antibiotic]]s are detoxified by a set of xenobiotic-metabolizing enzymes. In humans, these include [[cytochrome P450|cytochrome P450 oxidases]], [[Glucuronosyltransferase|UDP-glucuronosyltransferases]], and [[glutathione S-transferase|glutathione ''S''-transferases]]. This system of enzymes acts in three stages to firstly oxidize the xenobiotic (phase I) and then conjugate water-soluble groups onto the molecule (phase II). The modified water-soluble xenobiotic can then be pumped out of cells and in multicellular organisms may be further metabolized before being excreted (phase III). In [[ecology]], these reactions are particularly important in microbial [[biodegradation]] of pollutants and the [[bioremediation]] of contaminated land and oil spills. Many of these microbial reactions are shared with multicellular organisms, but due to the incredible diversity of types of microbes these organisms are able to deal with a far wider range of xenobiotics than multicellular organisms, and can degrade even [[persistent organic pollutant]]s such as [[organochloride]] compounds.
すべての生物は、食物として利用できず、代謝機能を持たないため細胞内に蓄積すると有害な化合物に常にさらされている。これらの潜在的に有害な化合物は[[xenobiotic/ja|ゼノバイオティクス]]と呼ばれる。[[drug/ja|合成薬物]]、[[poison/ja|自然毒]]、[[antibiotic/ja|抗生物質]]などのゼノバイオティクスは、一連のゼノバイオティクス代謝酵素によって解毒される。ヒトでは、[[cytochrome P450/ja|シトクロムP450オキシダーゼ]]、[[Glucuronosyltransferase/ja|UDP-グルクロノシルトランスフェラーゼ]]、[[glutathione S-transferase/ja|グルタチオン''S''-トランスフェラーゼ]]が含まれる。この酵素系は3段階で作用し、まず異種物質を酸化し（第I相）、次に水溶性基を分子に結合させる（第II相）。その後、修飾された水溶性異種生物は細胞外に排出され、多細胞生物ではさらに代謝されてから排泄される（第III相）。[[ecology/ja|生態学]]では、これらの反応は微生物による汚染物質の[[biodegradation/ja|生分解]]や、汚染された土地や流出油の[[bioremediation/ja|バイオレメディエーション]]において特に重要である。これらの微生物反応の多くは多細胞生物と共通であるが、微生物の種類が驚くほど多様であるため、これらの生物は多細胞生物よりもはるかに幅広い種類の異生物に対処することができ、[[organochloride/ja|有機塩化物]]化合物のような[[persistent organic pollutant/ja|難分解性有機汚染物質]]さえも分解することができる。
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<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
[[aerobic organism/ja|好気性生物]]にとって関連する問題は[[oxidative stress/ja|酸化ストレス]]である。ここでは、[[oxidative phosphorylation/ja|酸化的リン酸化]]や[[protein folding/ja|タンパク質折り畳み]]の際の[[disulfide bond/ja|ジスルフィド結合]]の形成などの過程で、[[hydrogen peroxide/ja|過酸化水素]]などの[[reactive oxygen species/ja|活性酸素種]]が生成される。これらの有害な酸化物質は、[[glutathione/ja|グルタチオン]]などの[[抗酸化物質]]の代謝産物や、[[catalase/ja|カタラーゼ]]や[[peroxidase/ja|ペルオキシダーゼ]]などの酵素によって除去される。
A related problem for [[aerobic organism]]s is [[oxidative stress]]. Here, processes including [[oxidative phosphorylation]] and the formation of [[disulfide bond]]s during [[protein folding]] produce [[reactive oxygen species]] such as [[hydrogen peroxide]]. These damaging oxidants are removed by [[antioxidant]] metabolites such as [[glutathione]] and enzymes such as [[catalase]]s and [[peroxidase]]s.
</div>


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
==生物の熱力学==
==Thermodynamics of living organisms==
{{Anchor|Thermodynamics of living organisms}}
{{further|Biological thermodynamics}}
{{further/ja|Biological thermodynamics/ja}}
Living organisms must obey the [[laws of thermodynamics]], which describe the transfer of heat and [[work (thermodynamics)|work]]. The [[second law of thermodynamics]] states that in any [[isolated system]], the amount of [[entropy]] (disorder) cannot decrease. Although living organisms' amazing complexity appears to contradict this law, life is possible as all organisms are [[open system (systems theory)|open systems]] that exchange matter and energy with their surroundings. Living systems are not in [[Thermodynamic equilibrium|equilibrium]], but instead are [[dissipative system]]s that maintain their state of high complexity by causing a larger increase in the entropy of their environments. The metabolism of a cell achieves this by coupling the [[spontaneous process]]es of catabolism to the non-spontaneous processes of anabolism. In [[non-equilibrium thermodynamics|thermodynamic]] terms, metabolism maintains order by creating disorder.
生物は[[熱力学の法則]]に従わなければならないが、それは熱の伝達と[[:en:work (thermodynamics)|ワーク]]を記述するものである。[[:en:second laws of thermodynamics|熱力学の第二法則]]は、どのような[[isolated system/ja|孤立系]]でも[[entropy/ja|エントロピー]]（無秩序）の量は減少しないと述べている。生物の驚くべき複雑さはこの法則に反しているように見えるが、すべての生物は周囲と物質とエネルギーを交換する[[open system (systems theory)/ja|オープンシステム]]であるため、生命は可能である。生命システムは[[:en:Thermodynamic equilibrium|均衡]]にあるわけではない、
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しかしその代わりに、環境のエントロピーをより大きく増大させることによって、複雑性の高い状態を維持する[[dissipative system/ja|散逸系]]である。
細胞の代謝は、異化の[[:en:spontaneous process|自発的過程]]を同化の非自発的過程と結合させることでこれを実現している。[[:en:non-equilibrium thermodynamics|熱力学]]の用語では、代謝は無秩序を作り出すことによって秩序を維持する。


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
==調節と制御==
==Regulation and control==
{{Anchor|Regulation and control}}
{{further|Metabolic pathway|Metabolic control analysis|Hormone|Regulatory enzymes|Cell signaling}}
{{further/ja|Metabolic pathway/ja|Metabolic control analysis/ja|Hormone|Regulatory enzymes/ja|Cell signaling/ja}}
As the environments of most organisms are constantly changing, the reactions of metabolism must be finely [[Control theory|regulated]] to maintain a constant set of conditions within cells, a condition called [[homeostasis]]. Metabolic regulation also allows organisms to respond to signals and interact actively with their environments. Two closely linked concepts are important for understanding how metabolic pathways are controlled. Firstly, the ''regulation'' of an enzyme in a pathway is how its activity is increased and decreased in response to signals. Secondly, the ''control'' exerted by this enzyme is the effect that these changes in its activity have on the overall rate of the pathway (the [[flux]] through the pathway). For example, an enzyme may show large changes in activity (''i.e.'' it is highly regulated) but if these changes have little effect on the flux of a metabolic pathway, then this enzyme is not involved in the control of the pathway.
ほとんどの生物の環境は常に変化しているため、細胞内の状態を一定に保つためには、代謝反応を細かく[[:en:Control theory|制御]]する必要がある。代謝調節はまた、生物がシグナルに反応し、環境と積極的に相互作用することを可能にする。代謝経路がどのように制御されているかを理解するためには、密接に結びついた2つの概念が重要である。第一に、経路中の酵素の''制御''とは、シグナルに応答してその活性がどのように増減するかということである。第二に、この酵素が及ぼす''制御''とは、その活性の変化が経路全体の速度（経路を通る[[flux/ja|フラックス]]）に及ぼす影響である。例えば、ある酵素が活性に大きな変化を示しても（すなわち、その酵素は高度に制御されている）、その変化が代謝経路のフラックスにほとんど影響しなければ、その酵素は経路の制御には関与していないことになる。
[[File:Insulin glucose metabolism ZP.svg|thumb|right|upright=1.35|'''Effect of insulin on glucose uptake and metabolism.''' Insulin binds to its receptor (1), which in turn starts many protein activation cascades (2). These include: translocation of Glut-4 transporter to the [[plasma membrane]] and influx of glucose (3), [[glycogen]] synthesis (4), [[glycolysis]] (5) and [[fatty acid]] synthesis (6).]]
[[File:Insulin glucose metabolism ZP.svg|thumb|right|upright=1.35|'''グルコースの取り込みと代謝に対するインスリンの効果''' インスリンはレセプターに結合し(1)、多くのタンパク質の活性化カスケードを開始する(2)。これらには、Glut-4トランスポーターの[[plasma membrane/ja|細胞膜]]への転位とグルコースの流入（3）、[[glycogen/ja|グリコーゲン]]合成（4）、[[glycolysis/ja|解糖]]（5）、[[fatty acid/ja|脂肪酸]]合成（6）などが含まれる。]]
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<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
代謝調節には複数のレベルがある。本質的調節では、代謝経路は基質または生成物のレベルの変化に対応するように自己調節する。例えば、生成物の量が減少すると、それを補うために経路を通る[[flux/ja|フラックス]]を増加させることができる。この種の制御には、経路中の複数の酵素活性の[[allosteric regulation/ja|アロステリック制御]]が関与することが多い。外在的制御は、多細胞生物の細胞が他の細胞からのシグナルに応じて代謝を変化させることを含む。これらのシグナルは通常、[[hormone/ja|ホルモン]]や[[growth factor/ja|成長因子]]などの水溶性メッセンジャーの形をしており、細胞表面にある特定の[[receptor (biochemistry)/ja|受容体]]によって検出される。これらのシグナルは次に、しばしばタンパク質の[[phosphorylation/ja|リン酸化]]を伴う[[second messenger system/ja|セカンドメッセンジャーシステム]]によって細胞内に伝達される。
There are multiple levels of metabolic regulation. In intrinsic regulation, the metabolic pathway self-regulates to respond to changes in the levels of substrates or products; for example, a decrease in the amount of product can increase the [[flux]] through the pathway to compensate. This type of regulation often involves [[allosteric regulation]] of the activities of multiple enzymes in the pathway. Extrinsic control involves a cell in a multicellular organism changing its metabolism in response to signals from other cells. These signals are usually in the form of water-soluble messengers such as [[hormone]]s and [[growth factor]]s and are detected by specific [[receptor (biochemistry)|receptors]] on the cell surface. These signals are then transmitted inside the cell by [[second messenger system]]s that often involved the [[phosphorylation]] of proteins.
</div>


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
外因性制御の例として非常によく理解されているのは、[[insulin/ja|インスリン]]というホルモンによるグルコース代謝の調節である。インスリンは[[blood sugar/ja|血中グルコース濃度]]の上昇に反応して産生される。このホルモンが細胞上の[[insulin receptor/ja|インスリン受容体]]に結合すると、[[protein kinase/ja|プロテインキナーゼ]]のカスケードが活性化され、細胞がグルコースを取り込み、脂肪酸や[[glycogen/ja|グリコーゲン]]などの貯蔵分子に変換する。グリコーゲンの代謝は、グリコーゲンを分解する酵素である[[phosphorylase/ja|ホスホリラーゼ]]と、グリコーゲンを作る酵素である[[glycogen synthase/ja|グリコーゲン合成酵素]]の活性によって制御されている。これらの酵素は相互に制御されており、リン酸化はグリコーゲン合成酵素を阻害するが、ホスホリラーゼは活性化する。インスリンは[[phosphatase/ja|タンパク質ホスファターゼ]]を活性化し、これらの酵素のリン酸化の減少をもたらすことによってグリコーゲン合成を引き起こす。
A very well understood example of extrinsic control is the regulation of glucose metabolism by the hormone [[insulin]]. Insulin is produced in response to rises in [[blood sugar|blood glucose levels]]. Binding of the hormone to [[insulin receptor]]s on cells then activates a cascade of [[protein kinase]]s that cause the cells to take up glucose and convert it into storage molecules such as fatty acids and [[glycogen]]. The metabolism of glycogen is controlled by activity of [[phosphorylase]], the enzyme that breaks down glycogen, and [[glycogen synthase]], the enzyme that makes it. These enzymes are regulated in a reciprocal fashion, with phosphorylation inhibiting glycogen synthase, but activating phosphorylase. Insulin causes glycogen synthesis by activating [[phosphatase|protein phosphatases]] and producing a decrease in the phosphorylation of these enzymes.
</div>


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
==進化==
==Evolution==
{{Anchor|Evolution}}
{{further|Proto-metabolism|Molecular evolution|Phylogenetics}}
{{further/ja|Proto-metabolism/ja|Molecular evolution/ja|Phylogenetics/ja}}
[[File:Tree of life int.svg|thumb|right|upright=1.8|[[Phylogenetic tree|Evolutionary tree]] showing the common ancestry of organisms from all three [[Domain (biology)|domains]] of life. [[Bacteria]] are colored blue, [[eukaryote]]s red, and [[archaea]] green. Relative positions of some of the [[phylum|phyla]] included are shown around the tree.]]
[[File:Tree of life int.svg|thumb|right|upright=1.8|生命の3つの[[Domain (biology)/ja|領域]]すべての生物の共通祖先を示す[[Phylogenetic tree/ja|進化樹]]。[[Bacteria/ja|細菌]]は青、[[eukaryote/ja|真核生物]]は赤、[[archaea/ja|古細菌]]は緑で着色されている。ツリーの周囲には含まれる[[phylum/ja|門]]の相対的な位置が示されている。]]
The central pathways of metabolism described above, such as glycolysis and the citric acid cycle, are present in all [[Three-domain system|three domains]] of living things and were present in the [[last universal common ancestor]]. This universal ancestral cell was [[prokaryote|prokaryotic]] and probably a [[methanogen]] that had extensive amino acid, nucleotide, carbohydrate and lipid metabolism. The retention of these ancient pathways during later [[evolution]] may be the result of these reactions having been an optimal solution to their particular metabolic problems, with pathways such as glycolysis and the citric acid cycle producing their end products highly efficiently and in a minimal number of steps. The first pathways of enzyme-based metabolism may have been parts of [[purine]] nucleotide metabolism, while previous metabolic pathways were a part of the ancient [[RNA world hypothesis|RNA world]].
解糖やクエン酸サイクルのような上記の代謝の中心経路は、全ての[[Three-domain system/ja|3ドメインthree domain]]の生物に存在し、[[last universal common ancestor/ja|最後の普遍的共通祖先]]にも存在した。
</div>
この普遍的祖先細胞は[[prokaryote/ja|原核生物]]であり、おそらく広範なアミノ酸、ヌクレオチド、炭水化物、脂質の代謝を持つ[[methanogen/ja|メタン菌]]であった。
後の[[evolution/ja|進化]]において、これらの古代の経路が保持されたのは、解糖やクエン酸サイクルなどの経路が、非常に効率よく、最小限のステップ数で最終生成物を生成することで、これらの反応が特定の代謝上の問題に対する最適な解決策となった結果かもしれない。
酵素に基づく代謝の最初の経路は[[purine/ja|プリン]]ヌクレオチド代謝の一部であったかもしれないし、それ以前の代謝経路は古代の[[RNA world hypothesis/ja|RNA世界]]の一部であったかもしれない。


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
新しい代謝経路が進化するメカニズムを説明するために、多くのモデルが提案されてきた。これらのモデルには、短い祖先経路に新規酵素が順次追加されるもの、経路全体が複製され、その後分岐するもの、既存の酵素を採用して新規反応経路に組み立てるものなどがある。
Many models have been proposed to describe the mechanisms by which novel metabolic pathways evolve. These include the sequential addition of novel enzymes to a short ancestral pathway, the duplication and then divergence of entire pathways as well as the recruitment of pre-existing enzymes and their assembly into a novel reaction pathway. The relative importance of these mechanisms is unclear, but genomic studies have shown that enzymes in a pathway are likely to have a shared ancestry, suggesting that many pathways have evolved in a step-by-step fashion with novel functions created from pre-existing steps in the pathway. An alternative model comes from studies that trace the evolution of proteins' structures in metabolic networks, this has suggested that enzymes are pervasively recruited, borrowing enzymes to perform similar functions in different metabolic pathways (evident in the [[MANET database]]) A third possibility is that some parts of metabolism might exist as "modules" that can be reused in different pathways and perform similar functions on different molecules.
これらのメカニズムの相対的な重要性は不明だが、ゲノム研究によって、経路中の酵素は共通の祖先を持っている可能性が高いことが示されており、多くの経路は、経路中の既存のステップから新しい機能を生み出すというステップ・バイ・ステップで進化してきたことが示唆されている。
</div>
別のモデルとして、代謝ネットワークにおけるタンパク質の構造の進化を追跡する研究から、酵素が広く採用され、異なる代謝経路で同様の機能を果たすために酵素を借りていることが示唆されている（[[:en:MANET database|MANETデータベース]]で明らかである）。
第三の可能性は、代謝の一部が「モジュール」として存在し、異なる経路で再利用され、異なる分子に対して同様の機能を果たすというものである。


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
新しい代謝経路の進化だけでなく、進化によって代謝機能が失われることもある。例えば、いくつかの[[parasite/ja|寄生虫]]では生存に必須ではない代謝過程が失われ、代わりにあらかじめ形成されたアミノ酸、ヌクレオチド、炭水化物が[[host (biology)/ja|ホスト]]から回収されることがある。同様の代謝能力の低下は[[endosymbiont/ja|内部共生]]にも見られる。
As well as the evolution of new metabolic pathways, evolution can also cause the loss of metabolic functions. For example, in some [[parasite]]s metabolic processes that are not essential for survival are lost and preformed amino acids, nucleotides and carbohydrates may instead be scavenged from the [[host (biology)|host]]. Similar reduced metabolic capabilities are seen in [[endosymbiont|endosymbiotic]] organisms.
</div>


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
==調査と操作==
==Investigation and manipulation==
{{Anchor|Investigation and manipulation}}
{{further|Protein methods|Proteomics|Metabolomics|Metabolic network modelling}}
{{further/ja|Protein methods/ja|Proteomics/ja|Metabolomics/ja|Metabolic network modelling/ja}}
[[File:A thaliana metabolic network.png|thumb|upright=1.35|right|[[Metabolic network]] of the ''[[Arabidopsis thaliana]]'' [[citric acid cycle]]. [[Enzyme]]s and [[metabolite]]s are shown as red squares and the interactions between them as black lines.]]
[[File:A thaliana metabolic network.png|thumb|upright=1.35|right|''[[Arabidopsis thaliana/ja|シロイヌナズナ]]''[[citric acid cycle/ja|クエン酸サイクル]]の[[Metabolic network/ja|代謝ネットワーク]]。[[enzyme/ja|酵素]]と[[metabolite/ja|代謝物]]を赤い四角で示し、それらの間の相互作用を黒い線で示した。]]
</div>


<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
古典的には、代謝は単一の代謝経路に焦点を当てた[[reductionism/ja|還元]]アプローチによって研究される。
Classically, metabolism is studied by a [[reductionism|reductionist]] approach that focuses on a single metabolic pathway. Particularly valuable is the use of [[radioactive tracer]]s at the whole-organism, tissue and cellular levels, which define the paths from precursors to final products by identifying radioactively labelled intermediates and products. The enzymes that catalyze these chemical reactions can then be [[protein purification|purified]] and their [[enzyme kinetics|kinetics]] and responses to [[enzyme inhibitor|inhibitors]] investigated. A parallel approach is to identify the small molecules in a cell or tissue; the complete set of these molecules is called the [[metabolome]]. Overall, these studies give a good view of the structure and function of simple metabolic pathways, but are inadequate when applied to more complex systems such as the metabolism of a complete cell.
特に有用なのは、[[radioactive tracer/ja|放射性トレーサー]]を全組織、組織、細胞レベルで用いることである。このトレーサーは、放射性標識された中間体や生成物を同定することによって、前駆体から最終生成物までの経路を定義する。
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そして、これらの化学反応を触媒する酵素を[[protein purification/ja|精製]]し、その[[enzyme kinetics/ja|動力学]]や[[enzyme inhibitor/ja|阻害剤]]に対する反応を調べることができる。
これと並行して、細胞や組織内の低分子を同定するアプローチもある。
全体として、これらの研究は単純な代謝経路の構造と機能をよく知ることができるが、完全な細胞の代謝のような複雑な系に適用するには不十分である。


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何千種類もの酵素を含む細胞内の[[metabolic network/ja|代謝ネットワーク]]の複雑さは、右の43のタンパク質と40の代謝産物間の相互作用を示した図が示している。しかし現在では、このゲノムデータを使って生化学反応の完全なネットワークを再構築し、その挙動を説明・予測できるような、より[[Holism/ja|ホリスティック]]な数学モデルを作成することが可能になっている。これらのモデルは、[[proteomics/ja|プロテオミクス]]や[[DNA microarray/ja|DNAマイクロアレイ]]研究から得られた[[gene expression/ja|遺伝子発現]]のデータと、古典的な手法で得られたパスウェイや代謝物のデータを統合するために用いると、特に強力になる。これらの技術を用いて、ヒトの代謝モデルが構築され、将来の創薬や生化学研究の指針となる。これらのモデルは現在、[[:en:Network theory|ネットワーク分析]]に利用され、ヒトの病気を共通のタンパク質や代謝物を持つグループに分類している。
An idea of the complexity of the [[metabolic network]]s in cells that contain thousands of different enzymes is given by the figure showing the interactions between just 43 proteins and 40 metabolites to the right: the sequences of genomes provide lists containing anything up to 26.500 genes. However, it is now possible to use this genomic data to reconstruct complete networks of biochemical reactions and produce more [[Holism|holistic]] mathematical models that may explain and predict their behavior. These models are especially powerful when used to integrate the pathway and metabolite data obtained through classical methods with data on [[gene expression]] from [[proteomics|proteomic]] and [[DNA microarray]] studies. Using these techniques, a model of human metabolism has now been produced, which will guide future drug discovery and biochemical research. These models are now used in [[Network theory|network analysis]], to classify human diseases into groups that share common proteins or metabolites.
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バクテリアの代謝ネットワークは、[[Bow tie (biology)/ja|ボウタイ]]組織の顕著な例であり、幅広い栄養素を投入し、比較的少数の中間共通通貨を使って多種多様な産物や複雑な高分子を生産できる構造である。
Bacterial metabolic networks are a striking example of [[Bow tie (biology)|bow-tie]] organization, an architecture able to input a wide range of nutrients and produce a large variety of products and complex macromolecules using a relatively few intermediate common currencies.
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この情報の主要な技術的応用は[[metabolic engineering/ja|代謝工学]]である。ここでは、[[yeast/ja|酵母]]、植物、[[bacteria/ja|バクテリア]]などの生物を遺伝子組み換えして、[[biotechnology/ja|バイオテクノロジー]]においてより有用なものとし、[[antibiotic/ja|抗生物質]]などの[[drug/ja|医薬品]]や、[[1,3-Propanediol/ja|1,3-プロパンジオール]]や[[shikimic acid/ja|シキミ酸]]などの工業化学物質の生産を助ける。これらの遺伝子組み換えは通常、製品の生産に使われるエネルギーの量を減らし、収量を増やし、廃棄物の生産を減らすことを目的としている。
A major technological application of this information is [[metabolic engineering]]. Here, organisms such as [[yeast]], plants or [[bacteria]] are genetically modified to make them more useful in [[biotechnology]] and aid the production of [[drug]]s such as [[antibiotic]]s or industrial chemicals such as [[1,3-Propanediol|1,3-propanediol]] and [[shikimic acid]]. These genetic modifications usually aim to reduce the amount of energy used to produce the product, increase yields and reduce the production of wastes.
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<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
==歴史==
==History==
{{Anchor|History}}
{{further|History of biochemistry|History of molecular biology}}
{{further/ja|History of biochemistry/ja|History of molecular biology/ja}}
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''メタボリズム''という言葉は、[[:ja:古代ギリシャ語|古代ギリシャ語]]のμεταβολή - "Metabole"に由来する。
The term ''metabolism'' is derived from the [[Ancient Greek]] word μεταβολή – "Metabole" for "a change" which derived from μεταβάλλ –"Metaballein" means "To change"
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[[File:Aristotle's metabolism.png|thumb|right|upright=1.4|[[:en:Aristotle's metabolism|アリストテレスの代謝]]は、オープンフローモデルである。]]
[[File:Aristotle's metabolism.png|thumb|right|upright=1.4|[[Aristotle's biology|Aristotle's metabolism]] as an open flow model]]
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===ギリシャ哲学===
===Greek philosophy===
[[:ja:アリストテレス|アリストテレス]]の''[[:en:The Parts of Animals|動物の部位]]''には、[[:en:Aristotle's biology|代謝に関する見解]]の詳細が、開放流モデルを作るのに十分な程度に記されている。彼は、プロセスの各段階で食物からの物質が変換され、熱が火の[[:en:classical element|古典的要素]]として放出され、残留物質が尿、胆汁、または糞便として排泄されると考えた。
[[Aristotle]]'s ''[[The Parts of Animals]]'' sets out enough details of [[Aristotle's biology|his views on metabolism]] for an open flow model to be made. He believed that at each stage of the process, materials from food were transformed, with heat being released as the [[classical element]] of fire, and residual materials being excreted as urine, bile, or faeces.
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[[:en:Ibn al-Nafis|イブン・アル＝ナフィス]]は、西暦1260年に発表した[[:en:Al-Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah|Al-Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah]]（預言者の伝記に関するカミルの論考）という著作の中で新陳代謝について述べており、その中に次のようなフレーズがある。"身体もその部分も、溶解と栄養補給の連続的な状態にあるため、必然的に永続的な変化を遂げている。"
[[Ibn al-Nafis]] described metabolism in his 1260 AD work titled [[Al-Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah]] (The Treatise of Kamil on the Prophet's Biography) which included the following phrase "Both the body and its parts are in a continuous state of dissolution and nourishment, so they are inevitably undergoing permanent change."
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===科学的手法の応用と現代の代謝理論===  
===Application of the scientific method and Modern metabolic theories===
代謝の科学的研究の歴史は数世紀にわたっており、初期の研究では動物全体を調べることから、現代の生化学では個々の代謝反応を調べるようになった。ヒトの代謝における最初の対照[[experiment/ja|実験]]は、1614年に[[:en:Santorio Santorio|Santorio Santorio]]が著書''Ars de statica medicina''の中で発表した。彼は食事、[[sleeping/ja|睡眠]]、仕事、セックス、絶食、飲酒、排泄の前後に体重を測定した方法を記述した。彼は、摂取した食物のほとんどが"[[insensible perspiration/ja|不感蒸泄性発汗]]"と呼ばれるもので失われることを発見した。
The history of the scientific study of metabolism spans several centuries and has moved from examining whole animals in early studies, to examining individual metabolic reactions in modern biochemistry. The first controlled [[experiment]]s in human metabolism were published by [[Santorio Santorio]] in 1614 in his book ''Ars de statica medicina''. He described how he weighed himself before and after eating, [[sleeping|sleep]], working, sex, fasting, drinking, and excreting. He found that most of the food he took in was lost through what he called "[[insensible perspiration]]".
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[[File:SantoriosMeal.jpg|thumb|right|upright=0.7|[[:en:Santorio Santorio|サントリーオ・サントリーオ]]の天秤、''Ars de statica medicina''（1614年初版）より]]
[[File:SantoriosMeal.jpg|thumb|right|upright=0.7|[[Santorio Santorio]] in his steelyard balance, from ''Ars de statica medicina'', first published 1614]]
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これらの初期の研究では、これらの代謝プロセスのメカニズムは特定されておらず、[[:en:vitalism|生命力]]が生体組織を動かしていると考えられていた。19世紀、[[yeast/ja|酵母]]による糖の[[ethanol/ja|アルコール]]への[[fermentation (food)/ja|発酵]]を研究していた[[:en:Louis Pasteur|ルイ・パスツール]]は、発酵は彼が「発酵物」と呼ぶ酵母細胞内の物質によって触媒されると結論づけた。
In these early studies, the mechanisms of these metabolic processes had not been identified and a [[vitalism|vital force]] was thought to animate living tissue. In the 19th century, when studying the [[fermentation (food)|fermentation]] of sugar to [[ethanol|alcohol]] by [[yeast]], [[Louis Pasteur]] concluded that fermentation was catalyzed by substances within the yeast cells he called "ferments". He wrote that "alcoholic fermentation is an act correlated with the life and organization of the yeast cells, not with the death or putrefaction of the cells." This discovery, along with the publication by [[Friedrich Woehler|Friedrich Wöhler]] in 1828 of a paper on the chemical synthesis of [[urea]], and is notable for being the first organic compound prepared from wholly inorganic precursors. This proved that the organic compounds and chemical reactions found in cells were no different in principle than any other part of chemistry.
彼は「アルコール発酵は酵母細胞の生命と組織に関連した行為であり、細胞の死や腐敗に関連した行為ではない」と書いた。
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この発見は、1828年に[[:en:Friedrich Woehler|フリードリッヒ・ヴェーラー]]が発表した[[urea/ja|尿素]]の化学合成に関する論文とともに、完全に無機前駆体から調製された最初の有機化合物として注目されている。これは、細胞内で見られる有機化合物や化学反応が、化学の他の部分と原理的に何ら変わらないことを証明した。


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20世紀初頭に[[:en:Eduard Buchner|エドゥアルド・ブフナー]]によって[[enzyme/ja|酵素]]が発見され、代謝の化学反応の研究が細胞の生物学的研究から切り離され、[[biochemistry/ja|生化学]]の始まりとなった。生化学の知識は20世紀初頭を通じて急速に増大した。これらの近代生化学者の中で最も多作だったのが、代謝の研究に多大な貢献をした[[:en:Hans Adolf Krebs|ハンス・クレブス]]である。彼は尿素サイクルを発見し、後に[[:en:Hans Kornberg|ハンス・コーンバーグ]]と共同でクエン酸サイクルとグリオキシル酸サイクルを発見した。
It was the discovery of [[enzyme]]s at the beginning of the 20th century by [[Eduard Buchner]] that separated the study of the chemical reactions of metabolism from the biological study of cells, and marked the beginnings of [[biochemistry]]. The mass of biochemical knowledge grew rapidly throughout the early 20th century. One of the most prolific of these modern biochemists was [[Hans Adolf Krebs|Hans Krebs]] who made huge contributions to the study of metabolism. He discovered the urea cycle and later, working with [[Hans Kornberg]], the citric acid cycle and the glyoxylate cycle.
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== こちらも参照 ==
== See also ==
* {{annotated link|Anthropogenic metabolism/ja}}
* {{annotated link|Anthropogenic metabolism}}
* {{annotated link|Antimetabolite/ja}}
* {{annotated link|Antimetabolite}}
* {{annotated link|Calorimetry/ja}}
* {{annotated link|Calorimetry}}
* {{annotated link|Isothermal microcalorimetry/ja}}
* {{annotated link|Isothermal microcalorimetry}}
* {{annotated link|Inborn errors of metabolism/ja}}
* {{annotated link|Inborn errors of metabolism}}
* {{annotated link|Iron–sulfur world hypothesis/ja}}, [[:en:origin of life|生命の起源]]についての「代謝第一」説である。
* {{annotated link|Iron–sulfur world hypothesis}}, a "metabolism first" theory of the [[origin of life]]
* {{annotated link|Metabolic disorder/ja}}
* {{annotated link|Metabolic disorder}}
* [[Microphysiometry/ja]]
* [[Microphysiometry]]
* {{annotated link|Primary nutritional groups/ja}}
* {{annotated link|Primary nutritional groups}}
* {{Annotated link|Proto-metabolism/ja}}
* {{Annotated link|Proto-metabolism}}
* {{annotated link|Respirometry/ja}}
* {{annotated link|Respirometry}}
* {{annotated link|Stream metabolism/ja}}
* {{annotated link|Stream metabolism}}
* {{annotated link|Sulfur metabolism/ja}}
* {{annotated link|Sulfur metabolism}}
* {{annotated link|Specific dynamic action/ja|Thermic effect of food/ja}}
* {{annotated link|Specific dynamic action|Thermic effect of food}}
* {{annotated link|Urban metabolism/ja}}
* {{annotated link|Urban metabolism}}
* {{annotated link|Fluid balance|Water metabolism/ja}}
* {{annotated link|Fluid balance|Water metabolism}}
* {{annotated link|Overflow metabolism/ja}}
* {{annotated link|Overflow metabolism}}
*[[Oncometabolism/ja]]
*[[Oncometabolism]]
* {{annotated link|Reactome/ja}}
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* {{annotated link|KEGG/ja}}
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&nbsp;
== References ==
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== さらに読む ==
== Further reading ==
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'''Introductory'''
'''入門'''
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* {{cite book | vauthors = Rose S, Mileusnic R | title = The Chemistry of Life. | publisher = Penguin Press Science | date = 1999 | isbn =  0-14-027273-9 }}
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* {{cite book | vauthors = Lane N | title = Oxygen: The Molecule that Made the World. | publisher = Oxford University Press | location= USA | date = 2004 | isbn = 0-19-860783-0 }}
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'''高度'''
'''Advanced'''
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* {{cite book | vauthors = Price N, Stevens L | title = Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins. | publisher = Oxford University Press | date = 1999 | isbn = 0-19-850229-X }}
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* {{cite book | vauthors = Berg J, Tymoczko J, Stryer L | title = Biochemistry | publisher = W. H. Freeman and Company | date = 2002 | isbn = 0-7167-4955-6 }}
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* {{cite book | vauthors = Cox M, Nelson DL | title = Lehninger Principles of Biochemistry. | publisher = Palgrave Macmillan | date = 2004 | isbn = 0-7167-4339-6 }}
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* {{cite book | author-link1 = Thomas D. Brock | vauthors = Brock TD, Madigan MR, Martinko J, Parker J | title = Brock's Biology of Microorganisms. | publisher = Benjamin Cummings | date = 2002 | isbn = 0-13-066271-2 }}
* {{cite book | vauthors = Brock TD, Madigan MR, Martinko J, Parker J | title = Brock's Biology of Microorganisms. | publisher = Benjamin Cummings | date = 2002 | isbn = 0-13-066271-2 }}
* {{cite book | vauthors = Da Silva JJ, Williams RJ | title = The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life. | publisher = Clarendon Press | date = 1991 | isbn = 0-19-855598-9 }}
* {{cite book | vauthors = Da Silva JJ, Williams RJ | title = The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life. | publisher = Clarendon Press | date = 1991 | isbn = 0-19-855598-9 }}
* {{cite book | vauthors = Nicholls DG, Ferguson SJ | title = Bioenergetics | publisher = Academic Press Inc. | date = 2002 | isbn = 0-12-518121-3 }}
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* {{cite journal | vauthors = Wood HG | title = Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy | journal = FASEB Journal | volume = 5 | issue = 2 | pages = 156–63 | date = February 1991 | pmid = 1900793 | doi = 10.1096/fasebj.5.2.1900793 | doi-access = free | s2cid = 45967404 }}
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* [https://web.archive.org/web/20050308172226/http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/MB1index.html The Biochemistry of Metabolism] (archived 8 March 2005)
* [https://web.archive.org/web/20050308172226/http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/MB1index.html The Biochemistry of Metabolism] (archived 8 March 2005)
* [http://www.sparknotes.com/testprep/books/sat2/biology/ Sparknotes SAT biochemistry] Overview of biochemistry. School level.
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* [http://www.sciencegateway.org/resources/biologytext/index.html MIT Biology Hypertextbook] Undergraduate-level guide to molecular biology.
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'''人間の代謝'''
'''Human metabolism'''
* [http://library.med.utah.edu/NetBiochem/titles.htm Topics in Medical Biochemistry] Guide to human metabolic pathways. School level.
* [http://library.med.utah.edu/NetBiochem/titles.htm Topics in Medical Biochemistry] Guide to human metabolic pathways. School level.
* [http://themedicalbiochemistrypage.org/ THE Medical Biochemistry Page] Comprehensive resource on human metabolism.
* [http://themedicalbiochemistrypage.org/ THE Medical Biochemistry Page] Comprehensive resource on human metabolism.
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'''糖尿病'''
'''Databases'''
* [http://www.expasy.org/cgi-bin/show_thumbnails.pl Flow Chart of Metabolic Pathways] at [[ExPASy]]
* [http://www.expasy.org/cgi-bin/show_thumbnails.pl Flow Chart of Metabolic Pathways] at [[ExPASy]]
* [http://www.iubmb-nicholson.org/pdf/MetabolicPathways_6_17_04_.pdf IUBMB-Nicholson Metabolic Pathways Chart]
* [http://www.iubmb-nicholson.org/pdf/MetabolicPathways_6_17_04_.pdf IUBMB-Nicholson Metabolic Pathways Chart]
* [http://bioinformatics.charite.de/supercyp/ SuperCYP: Database for Drug-Cytochrome-Metabolism] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111103123642/http://bioinformatics.charite.de/supercyp/ |date=3 November 2011 }}
* [http://bioinformatics.charite.de/supercyp/ SuperCYP: Database for Drug-Cytochrome-Metabolism] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111103123642/http://bioinformatics.charite.de/supercyp/ |date=3 November 2011 }}
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'''代謝経路'''
'''Metabolic pathways'''
* [http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map01100.html Metabolism reference Pathway] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090223112439/http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map01100.html |date=23 February 2009 }}
* [http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map01100.html Metabolism reference Pathway] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090223112439/http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map01100.html |date=23 February 2009 }}
* {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/*/helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/nitrogen.htm |date=* |title=The Nitrogen cycle and Nitrogen fixation }}
* {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/*/helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/nitrogen.htm |date=* |title=The Nitrogen cycle and Nitrogen fixation }}
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