Cytochrome P450/ja: Difference between revisions

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ファイトアレキシンは、植物が病原菌に反応して生産する抗菌化合物であり、植物の防御機構において重要であることが示されている。ファイトアレキシンは病原体特異的ではなく、むしろ植物特異的である。しかし、それでもファイトアレキシンは様々な病原菌を攻撃することができる。シロイヌナズナはキャベツやマスタードに近縁の植物で、カマレキシンというファイトアレキシンを産生する。カマレキシンはトリプトファンに由来し、その生合成には5つのチトクロームP450酵素が関与している。5つのチトクロームP450酵素には、CYP79B2、CYP79B3、CYP71A12、CYP71A13、CYP71B15が含まれる。カマレキシン生合成の第一段階はトリプトファンからインドール-3-アセトアルドキシム（IAOx）を生成し、CYP79B2またはCYP79B3によって触媒される。その後、IAOxは直ちにインドール-3-アセトニトリル（IAN）に変換され、CYP71A13またはそのホモログであるCYP71A12によって制御される。カマレキシンの生合成経路の最後の2段階はCYP71B15によって触媒される。これらのステップでは、システイン-インドール-3-アセトニトリル（Cys(IAN)）からインドール-3-カルボン酸（DHCA）が生成され、次いでカマレキシンが生合成される。この経路には不明な中間段階がいくつかあるが、シトクロムP450がカマレキシンの生合成において極めて重要であり、この植物性アレキシンが植物の防御機構において主要な役割を果たしていることはよく理解されている。

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シトクロムP450は、ジャスモン酸(JA)の合成に大きく関与しており、これは植物細胞にとって、生物学的および生物学的ストレスに対する一般的な防御ホルモンである。例えば、P450の一つであるCYP74Aは、ヒドロペルオキシドから飽和アレンオキシドを生成する脱水反応に関与している。JAの化学反応は、特にシロイヌナズナで示されているように、植物の傷によって引き起こされる生物ストレスの存在下で重要である。プロホルモンであるジャスモン酸は、活性化されたとみなされるためには、JAR1触媒作用によってJA-イソロイシン（JA-Ile）結合体に変換されなければならない。そしてJA-Ileの合成は、COI1といくつかのJAZタンパク質からなる共受容体複合体の集合につながる。低JA-Ile条件下では、JAZタンパク質の構成要素は転写抑制因子として働き、下流のJA遺伝子を抑制する。しかし、JA-Ileが十分な条件下では、JAZタンパク質はユビキチン化され、26Sプロテアソームを通して分解を受け、機能的な下流効果をもたらす。さらに、いくつかのCYP94（CYP94C1とCYP94B3）がJA-Ileの代謝に関係しており、JA-Ileの酸化状態が植物のシグナル伝達に異化的に影響することを示している。細胞外および細胞内ストレスに応答するチトクロームP450ホルモンの調節は、植物の適切な防御反応に不可欠である。このことは、ジャスモン酸とフィトアレキシン経路における様々なCYP P450の徹底的な解析を通して証明されている。

~~Cytochromes P450 are largely responsible for the synthesis of the jasmonic acid~~ (JA), a common hormonal defenses against abiotic and biotic stresses for plant cells. For example, a P450, CYP74A is involved in the dehydration reaction to produce an insatiable allene oxide from hydroperoxide. JA chemical reactions are critical in the presence of biotic stresses that can be caused by plant wounding, specifically shown in the plant, Arabidopsis. As a prohormone, jasmonic acid must be converted to the JA-isoleucine (JA-~~Ile) conjugate by JAR1 catalysation in order to be considered activated. Then, JA~~-~~Ile synthesis leads to the assembly of the co~~-~~receptor complex compo`sed of COI1 and several JAZ proteins. Under low JA~~-~~Ile conditions, the JAZ protein components act as transcriptional repressors to suppress downstream JA genes. However, under adequate JA~~-Ile conditions, the JAZ proteins are ubiquitinated and undergo degradation through the 26S proteasome, resulting in functional downstream effects. Furthermore, several CYP94s (CYP94C1 and CYP94B3) are related to JA-~~Ile turnover and show that JA~~-Ile oxidation status impacts plant signaling in a catabolic manner. Cytochrome P450 hormonal regulation in response to extracellular and intracellular stresses is critical for proper plant defense response. This has been proven through thorough analysis of various CYP P450s in jasmonic acid and phytoalexin pathways.

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[[Cytochrome P450 aromatic O-demethylase/ja|シトクロムP450芳香族O-デメチラーゼ]]は、シトクロムP450タンパク質（GcoA）と3つのドメインのレダクターゼという、2つの異なるプロミスキャスな部分からできており、植物の細胞壁によく見られる芳香族バイオポリマーであるリグニンを、一連の異化反応において再生可能な炭素鎖に変換する能力において重要である。つまり、リグニン変換の重要なステップを促進する役割を担っているのだ。

[[Cytochrome P450 aromatic O-demethylase]], which is made of two distinct promiscuous parts: a cytochrome P450 protein (GcoA) and three domain reductase, is significant for its ability to convert Lignin, the aromatic biopolymer common in plant cell walls, into renewable carbon chains in a catabolic set of reactions. In short, it is a facilitator of a critical step in Lignin conversion.

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 ファイトアレキシンは、植物が病原菌に反応して生産する抗菌化合物であり、植物の防御機構において重要であることが示されている。ファイトアレキシンは病原体特異的ではなく、むしろ植物特異的である。しかし、それでもファイトアレキシンは様々な病原菌を攻撃することができる。シロイヌナズナはキャベツやマスタードに近縁の植物で、カマレキシンというファイトアレキシンを産生する。カマレキシンはトリプトファンに由来し、その生合成には5つのチトクロームP450酵素が関与している。5つのチトクロームP450酵素には、CYP79B2、CYP79B3、CYP71A12、CYP71A13、CYP71B15が含まれる。カマレキシン生合成の第一段階はトリプトファンからインドール-3-アセトアルドキシム（IAOx）を生成し、CYP79B2またはCYP79B3によって触媒される。その後、IAOxは直ちにインドール-3-アセトニトリル（IAN）に変換され、CYP71A13またはそのホモログであるCYP71A12によって制御される。カマレキシンの生合成経路の最後の2段階はCYP71B15によって触媒される。これらのステップでは、システイン-インドール-3-アセトニトリル（Cys(IAN)）からインドール-3-カルボン酸（DHCA）が生成され、次いでカマレキシンが生合成される。この経路には不明な中間段階がいくつかあるが、シトクロムP450がカマレキシンの生合成において極めて重要であり、この植物性アレキシンが植物の防御機構において主要な役割を果たしていることはよく理解されている。
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+シトクロムP450は、ジャスモン酸(JA)の合成に大きく関与しており、これは植物細胞にとって、生物学的および生物学的ストレスに対する一般的な防御ホルモンである。例えば、P450の一つであるCYP74Aは、ヒドロペルオキシドから飽和アレンオキシドを生成する脱水反応に関与している。JAの化学反応は、特にシロイヌナズナで示されているように、植物の傷によって引き起こされる生物ストレスの存在下で重要である。プロホルモンであるジャスモン酸は、活性化されたとみなされるためには、JAR1触媒作用によってJA-イソロイシン（JA-Ile）結合体に変換されなければならない。そしてJA-Ileの合成は、COI1といくつかのJAZタンパク質からなる共受容体複合体の集合につながる。低JA-Ile条件下では、JAZタンパク質の構成要素は転写抑制因子として働き、下流のJA遺伝子を抑制する。しかし、JA-Ileが十分な条件下では、JAZタンパク質はユビキチン化され、26Sプロテアソームを通して分解を受け、機能的な下流効果をもたらす。さらに、いくつかのCYP94（CYP94C1とCYP94B3）がJA-Ileの代謝に関係しており、JA-Ileの酸化状態が植物のシグナル伝達に異化的に影響することを示している。細胞外および細胞内ストレスに応答するチトクロームP450ホルモンの調節は、植物の適切な防御反応に不可欠である。このことは、ジャスモン酸とフィトアレキシン経路における様々なCYP P450の徹底的な解析を通して証明されている。
-Cytochromes P450 are largely responsible for the synthesis of the jasmonic acid (JA), a common hormonal defenses against abiotic and biotic stresses for plant cells. For example, a P450, CYP74A is involved in the dehydration reaction to produce an insatiable allene oxide from hydroperoxide. JA chemical reactions are critical in the presence of biotic stresses that can be caused by plant wounding, specifically shown in the plant, Arabidopsis. As a prohormone, jasmonic acid must be converted to the JA-isoleucine (JA-Ile) conjugate by JAR1 catalysation in order to be considered activated. Then, JA-Ile synthesis leads to the assembly of the co-receptor complex compo`sed of COI1 and several JAZ proteins. Under low JA-Ile conditions, the JAZ protein components act as transcriptional repressors to suppress downstream JA genes. However, under adequate JA-Ile conditions, the JAZ proteins are ubiquitinated and undergo degradation through the 26S proteasome, resulting in functional downstream effects. Furthermore, several CYP94s (CYP94C1 and CYP94B3) are related to JA-Ile turnover and show that JA-Ile oxidation status impacts plant signaling in a catabolic manner. Cytochrome P450 hormonal regulation in response to extracellular and intracellular stresses is critical for proper plant defense response. This has been proven through thorough analysis of various CYP P450s in jasmonic acid and phytoalexin pathways.
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+[[Cytochrome P450 aromatic O-demethylase/ja|シトクロムP450芳香族O-デメチラーゼ]]は、シトクロムP450タンパク質（GcoA）と3つのドメインのレダクターゼという、2つの異なるプロミスキャスな部分からできており、植物の細胞壁によく見られる芳香族バイオポリマーであるリグニンを、一連の異化反応において再生可能な炭素鎖に変換する能力において重要である。つまり、リグニン変換の重要なステップを促進する役割を担っているのだ。
-[[Cytochrome P450 aromatic O-demethylase]], which is made of two distinct promiscuous parts: a cytochrome P450 protein (GcoA) and three domain reductase, is significant for its ability to convert Lignin, the aromatic biopolymer common in plant cell walls, into renewable carbon chains in a catabolic set of reactions. In short, it is a facilitator of a critical step in Lignin conversion.
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