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胞子形成

枯草菌の胞子形成は飢餓によって誘導されるが、栄養制限によって成長が鈍化した場合、直ちに胞子形成プログラムが開始されるわけではない。化学走性によって新たな食物源を探すための鞭毛運動の活性化、競合する土壌微生物を破壊するための抗菌の産生など、様々な代替反応が起こりうる、 細胞外タンパク質や多糖類を除去するための加水分解性酵素の分泌、あるいは外来DNAを取り込んで消費するための'コンピテンス'の誘導などである。胞子形成は飢餓に対する最終的な反応であり、代替反応が不十分であることが判明するまで抑制される。その場合でも、染色体の完全性、染色体複製の状態、クレブスサイクルの機能など、一定の条件が満たされなければならない。

枯草菌が胞子形成に入ると、シグマ因子シグマFが分泌される。この因子は胞子形成を促進する。胞子形成隔壁が形成され、染色体が前胞子の中にゆっくりと移動する。染色体の1コピーの3分の1が前胞体にあり、残りの3分の2が母細胞にあるとき、前胞体の染色体断片にはシグマFの遺伝子座があり、前胞体で発現が始まる。母細胞でのシグマFの発現を防ぐために、spoIIABがコードするアンチシグマ因子が発現する。前胞子に残存するアンチシグマ因子(そうでなければ胞子形成を阻害する)は、spoIIAAによってコードされるアンチシグマ因子によって阻害される。SpoIIAAはシグマ因子の遺伝子座の近くに位置するため、前胞子で常に発現している。spoIIAB遺伝子座はシグマF遺伝子座とspoIIAA遺伝子座の近くにはないので、母細胞でのみ発現し、その細胞での胞子形成を抑制し、前胞子での胞子形成を継続させる。母細胞に残存するspoIIAAはspoIIABを抑制するが、spoIIABは常に置換されるため、胞子形成を抑制し続ける。したがって、枯草菌の染色体の遺伝的非対称性とシグマF、spoIIAB、spoIIAAの発現が、枯草菌の胞子形成を決定している。

 
枯草菌における胞子形成の制御

胞子形成には多くの時間と多くのエネルギーが必要であり、基本的に不可逆的である。そのため、細胞は周囲の環境を効率的にモニターし、最も適切なタイミングでのみ胞子形成に着手できるようにすることが重要である。条件が厳しすぎると植物細胞は死んでしまうし、植物成長に適した環境で胞子を形成する細菌は競争に負けてしまう。要するに、胞子形成の開始は非常に緊密な制御ネットワークであり、効率的な制御のために多数のチェックポイントが存在する。