枯草菌における胞子形成

枯草菌（Bacillus subtilis）は、土壌や植物に自然に存在し、小さくて丈夫で代謝的に休眠したエンドスポアを形成する能力で知られる、桿菌であり、グラム陽性のバクテリアである。枯草菌は対称的に分裂して2つの娘細胞（二分裂）を作ることも、非対称的に1つの環境要因（熱、乾燥、放射線、化学的攻撃など）に耐性のあるエンドスポアを生成することもできる。これは長期間環境中に持続することができます。エンドスポアは栄養ストレス時に形成され、生物が環境中で生き延びることを可能にする。エンドスポア形成のプロセスは、2つの娘細胞の根本的な形態と生理学的な変化をもたらす。このプロセスは、最終的には1つの娘細胞（スポア）の代謝活動の停止と他の娘細胞（‘母細胞’）の死に伴う過程である。

図1. 枯草菌の胞子形成過程

概要

胞子形成へのコミットメント

枯草菌の胞子形成は飢餓によって誘導されるが、栄養制限によって成長が鈍化した場合、直ちに胞子形成プログラムが開始されるわけではない。化学走性によって新たな食物源を探すための鞭毛運動の活性化、競合する土壌微生物を破壊するための抗菌の産生など、様々な代替反応が起こりうる、 細胞外タンパク質や多糖類を除去するための加水分解性酵素の分泌、あるいは外来DNAを取り込んで消費するための'コンピテンス'の誘導などである。胞子形成は飢餓に対する最終的な反応であり、代替反応が不十分であることが判明するまで抑制される。その場合でも、染色体の完全性、染色体複製の状態、クレブスサイクルの機能など、一定の条件が満たされなければならない。

調節の性質

胞子形成には多くの時間と多くのエネルギーが必要であり、基本的に不可逆的である。そのため、細胞は周囲の環境を効率的にモニターし、最も適切なタイミングでのみ胞子形成に着手できるようにすることが重要である。条件が厳しすぎると植物細胞は死んでしまうし、植物成長に適した環境で胞子を形成する細菌は競争に負けてしまう。要するに、胞子形成の開始は非常に緊密な制御ネットワークであり、効率的な制御のために多数のチェックポイントが存在する。

制御点

胞子形成の開始には、σHとSpo0Aという2つの転写制御因子が重要な役割を果たす。主にSpo0A〜Pの蓄積濃度を制御することによって、さらにいくつかのタンパク質が関与している。Spo0Aは、Kin-Spo0F-Spo0B-Spo0Aという一連のタンパク質間リン酸化反応の末端に位置し、「phosphorelay」と呼ばれている。Spo0A〜Pの蓄積濃度を制御するこれらの様々な因子の制御とそれらの相互作用については、図2に詳しく述べられている：

図2. 枯草菌の胞子形成開始に関する遺伝子制御ネットワーク

以下の表において、'アクチベーター'とは、最終的に胞子形成の開始をもたらす遺伝子／タンパク質を指し、'リプレッサー'とは、この胞子形成の開始を阻害するものを指す。

アクティベーター	レギュレーション	リプレッサー	レギュレーション
KinA	Transfers phosphate to the Spo0F	Sda	Blocks autophosphorylation of KinA
KinB	Transfers phosphate to the Spo0F	KipI	Blocks autophosphorylation of KinA
Spo0A	Activates several key sporulation-specific genes	Spo0A	Negatively controls transcription of abrB
Spo0H (σH)	Activates phrE gene	ComA	Activates competence
Spo0B	Phosphotransferase initiation	SinR	Negative regulation of kinB
Spo0F	Phosphotransferase initiation	RapA, RapB, RapE, and RapH	Dephosphorylation of Spo0F~P
ComA	Activates phrA	Spo0E, YisI, and YnzD	Dephosphorylation of Spo0A~P
SinI	Antagonist of SinR	GTP-bound CodY	Inhibits rapA-phrA
KipA	Inhibits kipI gene	AbrB	Encodes a repressor of spo0H
PhrA	Suppresses dephosphorylation activity of RapA	Hpr	Overexpression inhibits sporulation
PhrE	Inhibits RapE	DnaA	Over expression of Sda
PhrH	Inhibits RapH

Homologous networks in eukaryotes

Spores form a part of the life cycles of a diverse range of organisms such as many bacteria, plants, algae, fungi and some protozoa. In Saccharomyces cerevisiae (Kingdom Fungi), the set of early genes activating sporulation is induced by Ime1 (Inducer of Meiosis 1) and a regulator of middle genes is Ndt80p.

See also

• Bacillus
• Sporophyte
• Bacillus subtilis

External links

• SubtiList - GenoList - Institut Pasteur
• SubtilisWiki (archived)
• Bacillus subtilis - Parts Registry
• Video - Sporulation in Bacillus subtilis