魚類

魚類 Temporal range: 535–0 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N 中期カンブリア紀 – 現在
	バラ・シャーク、硬骨魚類
Scientific classification
Domain:	Eukaryota
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Chordata
Clade:	Olfactores
Subphylum:	Vertebrata
Groups included
	"無顎類"; †"板皮類"; †"棘魚類"; 軟骨魚類; 硬骨魚類条鰭類; 肉鰭類（四肢動物を含む）; ;
Cladistically included but traditionally excluded taxa
	四肢動物;

魚類とは、水生で、無羊膜類であり、鰓を持つ脊椎動物であって、遊泳のための鰭と頭蓋骨を有するが、四肢および指を欠くものである。魚類は、より基盤的な無顎魚類と、より一般的な顎口魚類に大別され、後者には現生の軟骨魚類と硬骨魚類、さらに絶滅した板皮類と棘魚類が含まれる。長く続いた全ての魚類を一つの綱（''Pisces''）にまとめる伝統から離れ、現代の系統学は魚類を側系統群と見なしている。

大部分の魚類は変温動物であり、体温は周囲の水温に応じて変化するが、ホオジロザメやマグロのような大型の活発な遊泳者はより高い体幹温度を維持することができる。多くの魚は音響による通信を行い、例えば求愛行動の際などに利用される。魚類の研究は魚類学と呼ばれる。

現生の魚類は3万3,000種以上が知られており、これは両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類の全種を合わせた数よりも多い。魚類の大部分は条鰭類に属し、これは現存する脊椎動物のおよそ半分を占める。このため魚類は種数において最大の脊椎動物群である。

最初期の魚類はカンブリア紀に出現し、小型の濾過摂食者であった。彼らは古生代を通じて進化を続け、多様な形態に分化した。専用の呼吸用鰓と対鰭をもつ最初の魚類である甲皮類は、重厚な骨質の装甲板をもち、無脊椎捕食者に対する防御的な外骨格として機能した。顎をもつ最初の魚類である板皮類はシルル紀に出現し、デボン紀（「魚の時代」）に大きく多様化した。

浮き袋と、後には骨化した内骨格をもつことによって区別される硬骨魚類は、デボン紀末の大量絶滅で板皮類という頂点捕食者が消滅した後、優勢な魚類群となった。硬骨魚類はさらに肉鰭類と条鰭類に分けられる。現生魚類の約96%は真骨類であり、これは冠群に属する条鰭類で、顎を前方に突き出すことができる。四肢動物は、主として陸生のクレードであり、後期古生代以降、水界および陸界双方の食物連鎖上位を支配してきたが、これらは石炭紀に肉鰭類から進化し、肺を獲得した。肺は浮き袋と相同である。系統分類学的には四肢動物は魚類に含まれるが、通常は魚類とは見なされない。

魚類は先史時代以来、特に食料として人類にとって重要な天然資源であった。商業漁業や自給漁業において、魚類は天然漁場で捕獲されるか、または養魚池や海上の養殖かごで養殖される。魚類は娯楽目的の釣りで捕獲されたり、観賞魚飼育者によって観賞魚として飼育され、水族館や庭園の池に展示される。魚類は古来より人間文化において、神格や宗教的象徴、美術・文学・映画の題材として役割を果たしてきた。

語源

fishという語はプロト・ゲルマン語に由来し、ドイツ語 Fisch、ラテン語 piscis、古アイルランド語 īascと関連しているが、正確な語根は不明である。一部の学者は、プロト・インド・ヨーロッパ語の語根 *peysk- を再構築しており、これはイタリック語派、ケルト語派、ゲルマン語派にのみ証拠がある。

しばしば同義に用いられるが、生物学において fish と fishes は異なる意味を持つ。fish は単数名詞として、または単一種に属する複数個体を指す複数形として用いられる。fishes は異なる種や種群を表すのに用いられる。

進化

化石の歴史

約5億3000万年前のカンブリア爆発の時期、Haikouichthys のように脊索と体の前方に目を持つ魚に似た動物が化石記録に現れる。後期カンブリア紀には、コノドントなどの他の無顎類が現れる。

顎口類はシルル紀に出現し、Dunkleosteus のような巨大な装甲板皮類がいた。顎を持つ魚類もまたシルル紀に出現し、軟骨魚類と硬骨魚類が含まれる。

デボン紀には魚類の多様性が大きく増加し、板皮類、肉鰭類、初期のサメ類を含み、デボン紀は「魚の時代」と呼ばれることになった。

系統発生

魚類は側系統群である。なぜなら、全ての魚類を含むクレード、例えば顎口類や（硬骨魚類の場合は）硬骨魚類は、通常は魚類とは見なされない四肢動物（主に陸上に生息する脊椎動物）のクレードも含むからである。クジラ類や魚竜のような一部の四肢動物は、収斂進化によって二次的に魚に似た体形を獲得している。一方で、Fishes of the World では「四肢動物を含む我々自身は単に修飾された硬骨魚類にすぎないという考えが広く受け入れられつつあり、したがって四肢動物を含む分類群として硬骨魚類を用いることに違和感はない」と述べている。

現生魚類の生物多様性は群ごとに不均一に分布しており、顎を突き出すことができる硬骨魚類である条鰭亜綱が魚種の96%を占める。クラドグラムは、現存する全ての魚類群（それぞれの多様性を含む）と四肢動物の進化的関係を示している。絶滅した群は短剣符号 (†) で示され、位置が不確かな群は疑問符 (?) と破線 (- - - - -) で示される。2万5000種以上を含む群は太字で示される。

脊椎動物

円口類 (118種: ヌタウナギ, ヤツメウナギ)

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†セロドンティ, †コノドント類, †アナスピダ

†ガレアスピダ

†オステオストラキス

顎口類

†板皮類

?

†棘魚類

軟骨魚類

(>1,100種: サメ, エイ, ギンザメ)

(2種: シーラカンス)

	肺魚 (6種: 肺魚)

	四肢動物 (>38,000種の陸上種、魚類とは見なされない)

条鰭類

古鰭亜綱

(14種: ポリプテルス類, アミメウナギ)

真鰭区

軟鰭亜綱

(27種: チョウザメ, ヘラチョウザメ)

新鰭亜綱

全骨類

	ガー目 (7種: ガー, アリゲーターガー)

	アミ目 (2種: アミア, アイスポットアミア)

真骨類

(>32,000種)

脊椎動物

分類

魚類（四肢動物を除く）は側系統群であり、このため古い参考文献に見られる Pisces という綱は正式な分類ではもはや使用されていない。伝統的な分類では、魚類は3つの現生綱（「無顎類」、軟骨魚類、および「硬骨魚類」）に分けられ、絶滅した形態は時にそれらの群に含められ、時に独自の綱として分類される。

魚類は脊椎動物種の半数以上を占める。2016年時点で、硬骨魚類は3万2000種以上、軟骨魚類は1100種以上、ヌタウナギとヤツメウナギは100種以上が記載されている。これらのうち3分の1は9つの最大の科に属しており、大きい順にコイ科、ハゼ科、シクリッド科、カラシン科、プレコ科、ドジョウ科、ハタ科、ベラ科、カサゴ科である。約64科は単型で、1種しか含まない。

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多様性

魚類の大きさは巨大な16-metre (52 ft)のジンベエザメから、全長わずか8-millimetre (0.3 in)の極小の条鰭類まで幅があり、後者にはコイ科の パエドキプリス・プロゲネティカ やインファントフィッシュが含まれる。

最大: ジンベエザメ
最小: 例 パエドキプリス・プロゲネティカ

遊泳能力は種によって異なり、マグロ、サケ、アジ科のように1秒間に体長の10–20倍を泳ぐものもあれば、ウナギやエイのように1秒間に体長の0.5倍を超えないものもいる。

最速: 例サケ、1秒間に体長の10–20倍
最遅: 例ウナギ、1秒間に体長の0.5倍

典型的な魚類は変温動物であり、速く泳ぐための流線形の体を持ち、鰓で水から酸素を取り込み、2対の対鰭、1つまたは2つの背鰭、臀鰭と尾鰭、顎、鱗に覆われた皮膚を持ち、卵を産む。これらの基準にはそれぞれ例外があり、体形や生活様式に大きな多様性を生み出している。例えば、速く泳ぐ魚の中には恒温性を示すものがあり、遅く泳ぐ魚の中には流線形を捨てて別の体形を持つものもいる。

生態

生息環境

魚類はほぼ半数が淡水生態系、残り半数が海洋生態系に分布する。淡水魚は約1万5200種、海水魚は約1万4800種が知られている。インド太平洋のサンゴ礁は海洋魚類の多様性の中心であり、大陸の淡水魚はアマゾン、コンゴ、メコンなどの熱帯雨林の大河川流域で最も多様である。ネオトロピカルの淡水域だけで5600種以上が生息し、ネオトロピカル魚類は地球上の全脊椎動物種の約10%を占める。

魚類はほとんどの水域に豊富に存在する。高地の山岳渓流（例:イワナ、カマツカ）から、最深部の深海底域や超深海帯（例:アシロ目、ダンゴウオ科）に至るまでほぼすべての水環境に分布している。ただし海洋の最深部の25%では発見されていない。これまでに知られている最も深い海に生息する魚はアシロ目の ヨミノアシロ で、プエルトリコ海溝の水深8,370 m (27,460 ft)で記録されている。

温度に関しては、ヨナアイスフィッシュは南極海の冷水域、例えばフィルヒナー＝ロンネ棚氷の南緯79度で生息する。一方、デザートパプフィッシュは砂漠の泉や流れ、湿地に生息し、ときに高度に塩分を含む水温36℃にも達する環境に適応している。少数の魚類は陸上で生活したり、水辺の陸上に産卵したりする。ムツゴロウは干潟で採餌や社会的相互作用を行い、巣穴に潜って水中に隠れる。Phreatobius 属の未記載種の1種は真の「陸生魚」と呼ばれ、このミミズ状のナマズは湿った落葉の間で生活する。さらに複数の科に属する洞窟魚は地下湖、地下河川、帯水層に生息する。

寄生者と捕食者

他の動物と同様、魚類も寄生に苦しむ。ある種は外部寄生虫を取り除くためにクリーナーフィッシュを利用する。最もよく知られているのはインド洋や太平洋のサンゴ礁に生息するホンソメワケベラである。これらの小型魚は「クリーニングステーション」を維持し、他の魚が集まり、特定の動作を行ってクリーナーの注意を引く。クリーニング行動は多くの魚類群で観察されており、興味深い例として、同じ属に属する2種のシクリッド、クリーナー役の Etroplus maculatus と、より大型の E. suratensis との間で見られる。

魚類は淡水および海洋の食物網において多くの栄養段階を占める。高次の魚類は捕食者であり、その餌のかなりの部分は他の魚類である。加えて、イルカやアシカ・アザラシなどの哺乳類、カツオドリやウミウなどの鳥類も魚類を捕食する。

ブダイが藻類をサンゴ礁で摂食
クリーナーフィッシュがフグから寄生虫を除去
バラクーダが小魚を捕食
アシカが大型のサケ科魚類を捕食
ウミウが魚を捕食

解剖学と生理学

運動

典型的な魚の体は、背骨の両側にある対になった筋肉を交互に収縮させることで効率的に泳ぐように適応している。この収縮は体を伝わるS字型の曲線を形成する。各曲線が尾びれに達すると、水に力が加わり、魚は前方に進む。他のひれは、航空機のフラップのような操縦面として作用し、魚が任意の方向に操縦することを可能にする。

典型的な魚の解剖（ハダカイワシを示す）:
1) えらぶた 2) 側線 3) 背びれ 4) 脂びれ
5) 尾柄 6) 尾びれ 7) 臀びれ 8) 発光器 9) 腹びれ 10) 胸びれ

体組織は水よりも密度が高いため、魚はその差を補わなければ沈んでしまう。多くの硬骨魚は、内部器官である浮き袋をもち、その中のガスの量を増減させることで浮力を調節できる。

鱗は捕食者からの保護を提供するが、その代償として剛性と重量を増す。魚の鱗はしばしば高度に反射的であり、この銀化は迷彩効果を提供する。周囲の水がすべて同じ色であるため、水の像を反射することによってほぼ透明となる。

ガスで満たされた浮き袋（アカヒレタビラ）は中性の浮力を維持するのに役立つ。
ロフの銀化した鱗は保護と迷彩を提供する。

循環

魚は閉鎖循環系をもつ。心臓は血液を単一のループで全身に送り出す。比較すると、哺乳類の心臓は二つのループをもち、一つは肺で酸素を取り込むため、もう一つは体に酸素を届けるためである。魚では心臓が血液をえらに送る。酸素に富んだ血液は哺乳類とは異なり、追加の拍動なしで体組織に流れる。最終的に酸素が減少した血液は心臓に戻る。

呼吸

えら

魚は咽頭の両側にあるえらを使ってガス交換を行う。えらはフィラメントと呼ばれる櫛状の構造から成り立っている。各フィラメントには毛細血管網が含まれており、酸素と二酸化炭素を交換するための広い表面積を提供する。魚は酸素に富む水を口から取り込み、それをえらに送り出すことでガス交換を行う。えら内の毛細血管の血液は水とは逆方向に流れ、効率的な対向流交換をもたらす。えらは酸素の乏しい水を咽頭の側面にある開口部から押し出す。軟骨魚は複数のえらの開口部を持ち、サメは通常5対、時には6対または7対をもつことがあり、彼らはしばしばえらに酸素を供給するために泳がなければならない。硬骨魚は各側に1つのえらの開口部をもち、保護的な骨の覆い、すなわちえらぶたの下に隠されている。彼らは頭部の筋肉を使ってえらに酸素を供給することができる。

空気呼吸

約50科400種の魚は空気呼吸が可能であり、酸素の乏しい水中や陸上に出ることを可能にしている。魚がこれを行う能力は、単一循環系によって制限される可能性があり、空気呼吸器官からの酸素化された血液が、体の他の部分から心臓に戻る酸素の乏しい血液と混合することになる。肺魚、ポリプテルス、ロープフィッシュ、アミア、スネークフィッシュ、アフリカナイフフィッシュは、このような混合や酸素が乏しい水へのえらからの酸素損失を減らすように進化してきた。ポリプテルスと肺魚は四肢動物に似た対の肺をもち、空気を吸い込むために水面に浮上する必要があり、義務的な空気呼吸者である。他の多くの魚は、潮だまりや潮間帯に生息するものを含み、条件付き空気呼吸者であり、干潮時などに水外で空気を吸うことができ、水中ではえらを利用する。ロックスキッパーやムツゴロウのような沿岸の魚は、空気に一時的にさらされた生息地で餌を取るために水から出ることを選ぶ。ある種のナマズは消化管を通して空気を吸収する。

消化

消化器系は、口から肛門まで続く管、すなわち腸管から成る。多くの魚の口には、獲物を捕らえる、植物質を噛み取るまたは削り取る、あるいは食物を砕くための歯がある。食道は食物を胃へ運び、胃では食物が蓄えられ部分的に消化されることがある。括約筋である幽門が間隔をおいて食物を腸に放出する。多くの魚は幽門の周囲に幽門盲嚢と呼ばれる指状の嚢をもち、その機能は不明である。膵臓は消化酵素を腸に分泌し、食物を消化する。他の酵素は腸自体によって直接分泌される。肝臓は胆汁を生成し、脂肪を乳化して腸で吸収可能にする。

排泄

多くの魚は窒素性廃棄物をアンモニアとして排出する。これはえらを通じて排泄されるか、またはろ過されて腎臓によって排出される。塩は直腸腺によって排出される。海水魚は浸透によって水を失いやすく、腎臓は体に水を戻し、濃縮尿を生成する。逆に淡水魚では水を浸透で得やすく、希釈尿を生成する。ある魚は淡水と海水の両方で機能する腎臓をもつ。

脳

魚の脳は体の大きさに比べて他の脊椎動物よりも小さく、同程度の大きさの鳥や哺乳類の脳の質量の15分の1程度である。しかし、比較的大きな脳をもつ魚も存在し、とりわけモルミルス科やサメは、体重に対する脳の大きさが鳥や有袋類に匹敵する。脳の前方には嗅葉があり、これは一対の構造で、二つの嗅神経を通じて鼻孔からの信号を受け取り処理する。ヤツメウナギやサメのように主に嗅覚で狩りを行う魚は非常に大きな嗅葉をもつ。その後方には大脳があり、魚では主に嗅覚を処理する。これらの構造を合わせて前脳を形成する。前脳と中脳をつなぐのが間脳であり、ホルモンや恒常性に関与する。松果体は間脳のすぐ上にあり、光を感知し、概日リズムを維持し、体色変化を制御する。中脳には二つの視葉が含まれる。これらはニジマスやシクリッドのように視覚で狩りを行う種で非常に大きい。後脳は遊泳と平衡を制御する。単葉の小脳は脳の最大部分であり、ヤツメウナギやヌタウナギでは小さいが、モルミルス科では非常に大きく、彼らの電気感覚を処理する。脳幹すなわち延髄は一部の筋肉や体の器官を制御し、呼吸と浸透圧調節を統御する。

Sensory systems

The lateral line system is a network of sensors in the skin which detects gentle currents and vibrations, and senses the motion of nearby fish, whether predators or prey. This can be considered both a sense of touch and of hearing. Blind cave fish navigate almost entirely through the sensations from their lateral line system. Some fish, such as catfish and sharks, have the ampullae of Lorenzini, electroreceptors that detect weak electric currents on the order of millivolt.

Vision is an important sensory system in fish. Fish eyes are similar to those of terrestrial vertebrates like birds and mammals, but have a more spherical lens. Their retinas generally have both rods and cones (for scotopic and photopic vision); many species have colour vision, often with three types of cone. Teleosts can see polarized light; some such as cyprinids have a fourth type of cone that detects ultraviolet. Amongst jawless fish, the lamprey has well-developed eyes,while the hagfish has only primitive eye spots.

Hearing too is an important sensory system in fish. Fish sense sound using their lateral lines and otoliths in their ears, inside their heads. Some can detect sound through the swim bladder.

Some fish, including salmon, are capable of magnetoreception; when the axis of a magnetic field is changed around a circular tank of young fish, they reorient themselves in line with the field. The mechanism of fish magnetoreception remains unknown; experiments in birds imply a quantum radical pair mechanism.

Cognition

The cognitive capacities of fish include self-awareness, as seen in mirror tests. Manta rays and wrasses placed in front of a mirror repeatedly check whether their reflection's behavior mimics their body movement. Choerodon wrasse, archerfish, and Atlantic cod can solve problems and invent tools. The monogamous cichlid Amatitlania siquia exhibits pessimistic behavior when prevented from being with its partner. Fish orient themselves using landmarks; they may use mental maps based on multiple landmarks. Fish are able to learn to traverse mazes, showing that they possess spatial memory and visual discrimination. Behavioral research suggests that fish are sentient, capable of experiencing pain.

Electrogenesis

Electric fish such as elephantfishes, the African knifefish, and electric eels have some of their muscles adapted to generate electric fields. They use the field to locate and identify objects such as prey in the waters around them, which may be turbid or dark. Strongly electric fish like the electric eel can in addition use their electric organs to generate shocks powerful enough to stun their prey.

Endothermy

Most fish are exclusively cold-blooded or ectothermic. However, the Scombroidei are warm-blooded (endothermic), including the billfishes and tunas. The opah, a lampriform, uses whole-body endothermy, generating heat with its swimming muscles to warm its body while countercurrent exchange minimizes heat loss. Among the cartilaginous fishes, sharks of the families Lamnidae (such as the great white shark) and Alopiidae (thresher sharks) are endothermic. The degree of endothermy varies from the billfishes, which warm only their eyes and brain, to the bluefin tuna and the porbeagle shark, which maintain body temperatures more than 20 °C (68 °F) above the ambient water.

Reproduction and life-cycle

Salmon fry hatching from the egg, keeping its yolk sac

The primary reproductive organs are paired testicles and ovaries. Eggs are released from the ovary to the oviducts. Over 97% of fish, including salmon and goldfish, are oviparous, meaning that the eggs are shed into the water and develop outside the mother's body. The eggs are usually fertilized outside the mother's body, with the male and female fish shedding their gametes into the surrounding water. In a few oviparous fish, such as the skates, fertilization is internal: the male uses an intromittent organ to deliver sperm into the female's genital opening of the female. Marine fish release large numbers of small eggs into the open water column. Newly hatched young of oviparous fish are planktonic larvae. They have a large yolk sac and do not resemble juvenile or adult fish. The larval period in oviparous fish is usually only some weeks, and larvae rapidly grow and change in structure to become juveniles. During this transition, larvae must switch from their yolk sac to feeding on zooplankton prey. Some fish such as surf-perches, splitfins, and lemon sharks are viviparous or live-bearing, meaning that the mother retains the eggs and nourishes the embryos via a structure analogous to the placenta to connect the mother's blood supply with the embryo's.

DNA repair

Embryos of externally fertilized fish species are directly exposed during their development to environmental conditions that may damage their DNA, such as pollutants, UV light and reactive oxygen species. To deal with such DNA damages, a variety of different DNA repair pathways are employed by fish embryos during their development. In recent years zebrafish have become a useful model for assessing environmental pollutants that might be genotoxic, i.e. cause DNA damage.

Defenses against disease

Fish have both non-specific and immune defenses against disease. Non-specific defenses include the skin and scales, as well as the mucus layer secreted by the epidermis that traps and inhibits the growth of microorganisms. If pathogens breach these defenses, the innate immune system can mount an inflammatory response that increases blood flow to the infected region and delivers white blood cells that attempt to destroy pathogens, non-specifically. Specific defenses respond to particular antigens, such as proteins on the surfaces of pathogenic bacteria, recognised by the adaptive immune system. Immune systems evolved in deuterostomes as shown in the cladogram.

Deuterostomes

Echinoderms, hemichordates, cephalochordates, urochordates

Vertebrates

	Jawless fishes
VLR adaptive immunity
	Jawed fishes and tetrapods
V(D)J adaptive immunity

innate immunity

Immune organs vary by type of fish. The jawless fish have lymphoid tissue within the anterior kidney, and granulocytes in the gut. They have their own type of adaptive immune system; it makes use of variable lymphocyte receptors (VLR) to generate immunity to a wide range of antigens, The result is much like that of jawed fishes and tetrapods, but it may have evolved separately. All jawed fishes have an adaptive immune system with B and T lymphocytes bearing immunoglobulins and T cell receptors respectively. This makes use of Variable–Diversity–Joining rearrangement (V(D)J) to create immunity to a wide range of antigens. This system evolved once and is basal to the jawed vertebrate clade. Cartilaginous fish have three specialized organs that contain immune system cells: the epigonal organs around the gonads, Leydig's organ within the esophagus, and a spiral valve in their intestine, while their thymus and spleen have similar functions to those of the same organs in the immune systems of tetrapods. Teleosts have lymphocytes in the thymus, and other immune cells in the spleen and other organs.

Behavior

Shoaling and schooling

A shoal is a loosely organised group where each fish swims and forages independently but is attracted to other members of the group and adjusts its behaviour, such as swimming speed, so that it remains close to the other members of the group. A school is a much more tightly organised group, synchronising its swimming so that all fish move at the same speed and in the same direction. Schooling is sometimes an antipredator adaptation, offering improved vigilance against predators. It is often more efficient to gather food by working as a group, and individual fish optimise their strategies by choosing to join or leave a shoal. When a predator has been noticed, prey fish respond defensively, resulting in collective shoal behaviours such as synchronised movements. Responses do not consist only of attempting to hide or flee; antipredator tactics include for example scattering and reassembling. Fish also aggregate in shoals to spawn. The capelin migrates annually in large schools between its feeding areas and its spawning grounds.

Communication

Fish communicate by transmitting acoustic signals (sounds) to each other. This is most often in the context of feeding, aggression or courtship. The sounds emitted vary with the species and stimulus involved. Fish can produce either stridulatory sounds by moving components of the skeletal system, or can produce non-stridulatory sounds by manipulating specialized organs such as the swimbladder.

Some fish produce sounds by rubbing or grinding their bones together. These sounds are stridulatory. In Haemulon flavolineatum, the French grunt fish, as it produces a grunting noise by grinding its teeth together, especially when in distress. The grunts are at a frequency of around 700 Hz, and last approximately 47 milliseconds. The longsnout seahorse, Hippocampus reidi produces two categories of sounds, 'clicks' and 'growls', by rubbing their coronet bone across the grooved section of their neurocranium. Clicks are produced during courtship and feeding, and the frequencies of clicks were within the range of 50 Hz-800 Hz. The frequencies are at the higher end of the range during spawning, when the female and male fishes were less than fifteen centimeters apart. Growls are produced when the H. reidi are stressed. The 'growl' sounds consist of a series of sound pulses and are emitted simultaneously with body vibrations.

Some fish species create noise by engaging specialized muscles that contract and cause swimbladder vibrations. Oyster toadfish produce loud grunts by contracting sonic muscles along the sides of the swim bladder. Female and male toadfishes emit short-duration grunts, often as a fright response. In addition to short-duration grunts, male toadfishes produce "boat whistle calls". These calls are longer in duration, lower in frequency, and are primarily used to attract mates. The various sounds have frequency range of 140 Hz to 260 Hz. The frequencies of the calls depend on the rate at which the sonic muscles contract.

The red drum, Sciaenops ocellatus, produces drumming sounds by vibrating its swimbladder. Vibrations are caused by the rapid contraction of sonic muscles that surround the dorsal aspect of the swimbladder. These vibrations result in repeated sounds with frequencies from 100 to >200 Hz. S. ocellatus produces different calls depending on the stimuli involved, such as courtship or a predator's attack. Females do not produce sounds, and lack sound-producing (sonic) muscles.

Conservation

The 2024 IUCN Red List names 2,168 fish species that are endangered or critically endangered. Included are species such as Atlantic cod, coelacanths, and great white sharks. Because fish live underwater they are more difficult to study than terrestrial animals and plants, and information about fish populations is often lacking. However, freshwater fish seem particularly threatened because they often live in relatively small water bodies. For example, the Devil's Hole pupfish occupies only a single 3 by 6 metres (10 by 20 ft) pool.

Overfishing

The Food and Agriculture Organization reports that "in 2017, 34 percent of the fish stocks of the world's marine fisheries were classified as overfished". Overfishing is a major threat to edible fish such as cod and tuna. Overfishing eventually causes fish stocks to collapse, because the survivors cannot produce enough young to replace those removed. Such commercial extinction does not mean that the species is extinct, merely that it can no longer sustain a fishery. In the case of the Pacific sardine fishery off the California coast, the catch steadily declined from a 1937 peak of 800,000 tonnes to an economically inviable 24,000 tonnes in 1968. In the case of the Atlantic northwest cod fishery, overfishing reduced the fish population to 1% of its historical level by 1992. Fisheries scientists and the fishing industry have sharply differing views on the resiliency of fisheries to intensive fishing. In many coastal regions the fishing industry is a major employer, so governments are predisposed to support it. On the other hand, scientists and conservationists push for stringent protection, warning that many stocks could be destroyed within fifty years.

Other threats

A key stress on both freshwater and marine ecosystems is habitat degradation including water pollution, the building of dams, removal of water for use by humans, and the introduction of exotic species including predators. Freshwater fish, especially if endemic to a region (occurring nowhere else), may be threatened with extinction for all these reasons, as is the case for three of Spain's ten endemic freshwater fishes. River dams, especially major schemes like the Kariba Dam (Zambezi river) and the Aswan Dam (River Nile) on rivers with economically important fisheries, have caused large reductions in fish catch. Industrial bottom trawling can damage seabed habitats, as has occurred on the Georges Bank in the North Atlantic. Introduction of aquatic invasive species is widespread. It modifies ecosystems, causing biodiversity loss, and can harm fisheries. Harmful species include fish but are not limited to them; the arrival of a comb jelly in the Black Sea damaged the anchovy fishery there. The opening of the Suez Canal in 1869 made possible Lessepsian migration, facilitating the arrival of hundreds of Indo-Pacific marine species of fish, algae and invertebrates in the Mediterranean Sea, deeply impacting its overall biodiversity and ecology. The predatory Nile perch was deliberately introduced to Lake Victoria in the 1960s as a commercial and sports fish. The lake had high biodiversity, with some 500 endemic species of cichlid fish. It drastically altered the lake's ecology, and simplified the fishery from multi-species to just three: the Nile perch, the silver cyprinid, and another introduced fish, the Nile tilapia. The haplochromine cichlid populations have collapsed.

Importance to humans

Economic

Throughout history, humans have used fish as a food source for dietary protein. Historically and today, most fish harvested for human consumption has come by means of catching wild fish. However, fish farming, which has been practiced since about 3,500 BCE in ancient China, is becoming increasingly important in many nations. Overall, about one-sixth of the world's protein is estimated to be provided by fish. Fishing is accordingly a large global business which provides income for millions of people. The Environmental Defense Fund has a guide on which fish are safe to eat, given the state of pollution in today's world, and which fish are obtained in a sustainable way. As of 2020, over 65 million tonnes (Mt) of marine fish and 10 Mt of freshwater fish were captured, while some 50 Mt of fish, mainly freshwater, were farmed. Of the marine species captured in 2020, anchoveta represented 4.9 Mt, Alaska pollock 3.5 Mt, skipjack tuna 2.8 Mt, and Atlantic herring and yellowfin tuna 1.6 Mt each; eight more species had catches over 1 Mt.

Recreation

Fish have been recognized as a source of beauty for almost as long as used for food, appearing in cave art, being raised as ornamental fish in ponds, and displayed in aquariums in homes, offices, or public settings. Recreational fishing is fishing primarily for pleasure or competition; it can be contrasted with commercial fishing, which is fishing for profit, or artisanal fishing, which is fishing primarily for food. The most common form of recreational fishing employs a rod, reel, line, hooks, and a wide range of baits. Recreational fishing is particularly popular in North America and Europe; government agencies often actively manage target fish species.

Culture

Fish themes have symbolic significance in many religions. In ancient Mesopotamia, fish offerings were made to the gods from the very earliest times. Fish were also a major symbol of Enki, the god of water. Fish frequently appear as filling motifs in cylinder seals from the Old Babylonian (c. 1830 BC – c. 1531 BC) and Neo-Assyrian (911–609 BC) periods. Starting during the Kassite Period (c. 1600 BC – c. 1155 BC) and lasting until the early Persian Period (550–30 BC), healers and exorcists dressed in ritual garb resembling the bodies of fish. During the Seleucid Period (312–63 BC), the legendary Babylonian culture hero Oannes was said to have dressed in the skin of a fish. Fish were sacred to the Syrian goddess Atargatis and, during her festivals, only her priests were permitted to eat them. In the Book of Jonah, the central figure, a prophet named Jonah, is swallowed by a giant fish after being thrown overboard by the crew of the ship he is travelling on. Early Christians used the ichthys, a symbol of a fish, to represent Jesus. Among the deities said to take the form of a fish are Ikatere of the Polynesians, the shark-god Kāmohoaliʻi of Hawaiʻi, and Matsya of the Hindus. The constellation Pisces ("The Fishes") is associated with a legend from Ancient Rome that Venus and her son Cupid were rescued by two fishes.

Fish feature prominently in art, in films such as Finding Nemo and books such as The Old Man and the Sea. Large fish, particularly sharks, have frequently been the subject of horror movies and thrillers, notably the novel Jaws, made into a film which in turn has been parodied and imitated many times. Piranhas are shown in a similar light to sharks in films such as Piranha.