ビフィズス菌

Bifidobacterium/ja
ビフィドバクテリウム・アドレッセンティス
Scientific classification
Domain:	Bacteria
Phylum:	Actinomycetota
Class:	Actinomycetia
Order:	Bifidobacteriales
Family:	Bifidobacteriaceae
Genus:	Bifidobacterium Orla-Jensen 1924 (Approved Lists 1980)
Type species
Bifidobacterium bifidum/ja (Tissier 1900) Orla-Jensen 1924 (Approved Lists 1980)
Species
See text.

乳酸菌(Bifidobacterium)は、グラム陽性で非運動性、しばしば分岐した嫌気性細菌の属である。ビフィズス菌は消化管に偏在しているが、ヒトを含む哺乳類の膣や口腔（B. dentium）からも分離されている。 ビフィズス菌は、哺乳類の消化管微生物叢を構成する主要な細菌属のひとつである。一部のビフィズス菌はプロバイオティクスとして使用されている。

1960年代以前は、ビフィドバクテリウム種はラクトバチルス・ビフィズスと総称されていた。

歴史

アクティヴィアヨーグルトのサンプルから見つかったビフィドバクテリウム・アニマリス菌の一部:  目盛りの数字の目盛りは10マイクロメートル離れている。

1899年、パリのパスツール研究所のフランス人小児科医であったアンリ・ティシエは、母乳で育てられた乳児の腸内細菌叢からY字型の形態（「ビフィズス」）を特徴とする細菌を分離し、「ビフィズス菌」と命名した。1907年、パスツール研究所の副所長であったエリー・メチニコフは、乳酸菌が人間の健康に有益であるという理論を提唱した。メチニコフはブルガリア人の長寿は発酵乳製品の摂取の結果であると観察した。メチニコフはまた、「発酵菌の培養物を経口投与することで、腸管内に有益な細菌が着床する」とも示唆した。

代謝

ビフィズス菌属は、炭水化物を発酵させるために使用されるユニークなフルクトース-6-リン酸ホスホケトラーゼ経路を持っている。

ビフィズス菌の代謝研究の多くはオリゴ糖代謝に焦点を当てている。乳児に関連するビフィズス菌の系統型はミルクオリゴ糖を発酵する能力を進化させたようであるが、成人に関連する種は植物オリゴ糖を使用し、それぞれの環境で遭遇するものと一致している。母乳栄養の乳児はビフィズス菌が優勢な腸内コンソシアを持つことが多いため、ミルクオリゴ糖のビフィズス形成特性を模倣しようとする応用が数多く試みられている。これらは植物由来のフラクトオリゴ糖または乳製品由来のガラクトオリゴ糖に大別され、ミルクオリゴ糖異化とは異なる代謝を受ける。

酸素への反応

ビフィズス菌属のメンバーは酸素₂に敏感であるため、一般的にプロバイオティクスの活性は嫌気性の生息環境に限定される。最近の研究では、いくつかのビフィドバクテリウム株が様々なタイプのoxic増殖を示すことが報告されている。低濃度のO₂やCO₂は、これらのビフィズス菌株の増殖に刺激的な効果をもたらす。異なるO₂濃度下での増殖プロファイルに基づき、Bifidobacterium種は4つのクラスに分類された： O₂-過敏性、O₂-感受性、O₂-耐性、そして微好気性である。好気性増殖阻害の主な要因は、増殖培地中の過酸化水素（H₂O₂）の生成であると提唱されている。O₂感受性のBifidobacterium bifidumを精製し、H₂O₂を形成するNADHオキシダーゼが発見された。b型ジヒドロオロテートデヒドロゲナーゼと同定した。この酵素は、高好気性環境におけるH₂O₂産生に関与している可能性が示唆された。

ゲノム

ビフィドバクテリウム属のゲノムの大きさは1.73 Mb（Bifidobacterium indicum）から3.25 Mb（Bifidobacterium biavatii）で、それぞれ1,352個と2,557個のタンパク質コード化オープンリーディングフレームが予測されている。

この属のパンゲノムを含むビフィズス菌遺伝子の機能分類から、同定されたビフィズス菌遺伝子の13.7％が糖質代謝に関与する酵素をコードしていることが明らかになった。

臨床的使用

潰瘍性大腸炎の従来の治療にプロバイオティクスとしてビフィズス菌を加えることは、寛解率の改善と寛解維持の改善に関連することが示されている。いくつかのビフィズス菌株は重要なプロバイオティクスと考えられており、食品産業で使用されている。ビフィズス菌の異なる種および/または菌株は、腸内微生物の恒常性の調節、腸粘膜に定着および/または感染する病原体および有害細菌の抑制、局所的および全身的な免疫応答の調節、微生物叢内の発癌性酵素活性の抑制、ビタミンの産生、多くの食事性化合物の生物活性分子への変換など、様々な有益な健康効果を発揮する可能性がある。ビフィズス菌は腸粘膜バリアを改善し、腸内のリポ多糖レベルを低下させる。

ビフィズス菌は過敏性腸症候群（IBS）患者の腹痛も改善する可能性があるが、これまでの研究では結論が出ていない。

天然に存在するビフィズス菌属は、乳児のグラム陰性病原体の増殖を抑制する可能性がある。

母乳には高濃度の乳糖と低量のリン酸塩（pH緩衝剤）が含まれている。そのため、母乳が乳児の消化管内で乳酸菌（ビフィズス菌を含む）によって発酵されると、pHが低下してグラム陰性菌が増殖しにくくなる可能性がある。

ビフィズス菌と乳児の腸内環境

ヒトの乳児の腸は、出生までは比較的無菌状態で、周囲の環境や母親から細菌を取り込む。乳児の腸を構成するマイクロバイオータは成人の腸とは異なる。乳児がマイクロバイオームの成人期に達するのは3歳頃で、マイクロバイオームの多様性が高まり、安定し、固形食に切り替わる時期である。母乳で育てられた乳児は、主に粉ミルクで育てられた乳児に比べ、ビフィズス菌に早くからコロニー形成される。ビフィドバクテリウムは乳児の腸内マイクロバイオームで最も一般的な細菌である。乳幼児では遺伝子型の経時的変動が大きく、成人のビフィドバクテリウムに比べて安定性に欠ける。3歳未満の乳幼児はマイクロバイオーム細菌の多様性は低いが、成人と比較すると個体間の多様性は高い。 乳児の腸内細菌叢のビフィズス菌の減少と多様性の増加は、母乳摂取量の減少と固形食摂取量の増加に伴って起こる。哺乳類の母乳にはすべてオリゴ糖が含まれており、自然淘汰が見られる。ヒトの母乳のオリゴ糖は酵素で消化されず、消化管を通過した後、大腸で微生物叢によって分解される。ビフィズス菌種のゲノムB. longum、B. bifidum、B. breveには、ヒトの母乳オリゴ糖の一部を加水分解できる遺伝子が含まれており、母乳栄養の乳児に多く見られる。ヒトによって産生された糖鎖は、ビフィズス菌の餌とエネルギーに変換される。

種

ビフィドバクテリウム属は以下の種からなる：

• B. actinocoloniiforme Killer et al. 2011
• B. adolescentis Reuter 1963 (Approved Lists 1980)
• B. aemilianum Alberoni et al. 2019
• B. aerophilum Michelini et al. 2017
• B. aesculapii Modesto et al. 2014
• B. amazonense Lugli et al. 2021
• B. angulatum Scardovi and Crociani 1974 (Approved Lists 1980)
• B. animalis (Mitsuoka 1969) Scardovi and Trovatelli 1974 (Approved Lists 1980)
• B. anseris Lugli et al. 2018
• B. apousia Chen et al. 2022
• B. apri Pechar et al. 2017
• B. aquikefiri Laureys et al. 2016
• B. asteroides Scardovi and Trovatelli 1969 (Approved Lists 1980)
• B. avesanii Michelini et al. 2019
• B. biavatii Endo et al. 2012
• B. bifidum (Tissier 1900) Orla-Jensen 1924 (Approved Lists 1980)
• B. bohemicum Killer et al. 2011
• B. bombi Killer et al. 2009
• B. boum Scardovi et al. 1979 (Approved Lists 1980)
• B. breve Reuter 1963 (Approved Lists 1980)
• B. callimiconis Duranti et al. 2019
• B. callitrichidarum Modesto et al. 2018
• B. callitrichos Endo et al. 2012
• B. canis Neuzil-Bunesova et al. 2020
• B. castoris Duranti et al. 2019
• B. catenulatum Scardovi and Crociani 1974 (Approved Lists 1980)
• B. catulorum Modesto et al. 2018
• B. cebidarum Duranti et al. 2020
• B. choerinum Scardovi et al. 1979 (Approved Lists 1980)
• B.choladohabitans Chen et al. 2022
• B. choloepi Modesto et al. 2020
• B. colobi Lugli et al. 2021
• B. commune Praet et al. 2015
• B. criceti Lugli et al. 2018
• "B. crudilactis" Delcenserie et al. 2007
• B.cuniculi Scardovi et al. 1979 (Approved Lists 1980)
• B. dentium Scardovi and Crociani 1974 (Approved Lists 1980)
• B. dolichotidis Duranti et al. 2019
• "B. eriksonii" Cato et al. 1970
• B. erythrocebi Neuzil-Bunesova et al. 2021
• B. eulemuris Michelini et al. 2016
• B. faecale Choi et al. 2014
• B. felsineum Modesto et al. 2020
• B. gallicum Lauer 1990
• B. gallinarum Watabe et al. 1983
• B. globosum (ex Scardovi et al. 1969) Biavati et al. 1982
• B. goeldii Duranti et al. 2019
• B. hapali Michelini et al. 2016
• B. Lugli et al. 2018
• B. indicum Scardovi and Trovatelli 1969 (Approved Lists 1980)
• B. italicum Lugli et al. 2018
• B. jacchi Modesto et al. 2019
• B. lemurum Modesto et al. 2015
• B. leontopitheci Duranti et al. 2020
• B. longum Reuter 1963 (Approved Lists 1980)
• B. magnum Scardovi and Zani 1974 (Approved Lists 1980)
• B.margollesii Lugli et al. 2018
• B. merycicum Biavati and Mattarelli 1991
• B. miconis Lugli et al. 2021
• B. miconisargentati Lugli et al. 2021
• B. minimum Biavati et al. 1982
• B. mongoliense Watanabe et al. 2009
• B. moraviense Neuzil-Bunesova et al. 2021
• B. moukalabense Tsuchida et al. 2014
• B. myosotis Michelini et al. 2016
• B. oedipodis Neuzil-Bunesova et al. 2021
• B. olomucense Neuzil-Bunesova et al. 2021
• B. panos Neuzil-Bunesova et al. 2021
• B. parmae Lugli et al. 2018
• "B. platyrrhinorum" Modesto et al. 2020
• B. pluvialisilvae Lugli et al. 2021
• B. polysaccharolyticum Chen et al. 2022
• B. pongonis Lugli et al. 2021
• B. porcinum (Zhu et al. 2003) Nouioui et al. 2018
• B. primatium Modesto et al. 2020
• B. pseudocatenulatum Scardovi et al. 1979 (Approved Lists 1980)
• B. pseudolongum Mitsuoka 1969 (Approved Lists 1980)
• B. psychraerophilum Simpson et al. 2004
• B. pullorum Trovatelli et al. 1974 (Approved Lists 1980)
• B. ramosum Michelini et al. 2017
• B. reuteri Endo et al. 2012
• B. rousetti Modesto et al. 2021
• "B. ruminale" Scardovi et al. 1969
• B. ruminantium Biavati and Mattarelli 1991
• B. saguini Endo et al. 2012
• B. saguinibicoloris Lugli et al. 2021
• "B. saimiriisciurei" Modesto et al. 2020
• B. samirii Duranti et al. 2019
• B. santillanense Lugli et al. 2021
• B. scaligerum Modesto et al. 2020
• B. scardovii Hoyles et al. 2002
• B. simiarum Modesto et al. 2020
• B. simiiventris Lugli et al. 2021
• B. stellenboschense Endo et al. 2012
• B. subtile Biavati et al. 1982
• B. thermacidophilum Dong et al. 2000
• B. thermophilum corrig. Mitsuoka 1969 (Approved Lists 1980)
• B. tibiigranuli Eckel et al. 2020
• B. tissieri corrig. Michelini et al. 2016
• B. tsurumiense Okamoto et al. 2008
• "B. urinalis" Hojo et al. 2007
• B. vansinderenii Duranti et al. 2017
• B. vespertilionis Modesto et al. 2021
• B. xylocopae Alberoni et al. 2019

こちらも参照

• List of bacterial vaginosis microbiota/ja
• プロバイオティクス
• Proteobiotics/ja
• プロバイオティクス

外部リンク

• Bifidobacterium at Microbe Wiki
• Genomes Online Database contains many Bifidobacterium genome projects
• Comparative Analysis of Bifidobacterium Genomes (at DOE's IMG system)
• Bifidobacterium at BacDive - the Bacterial Diversity Metadatabase
• Spotlight on Bifidobacteria