枯草菌における胞子形成
Sporulation in Bacillus subtilis/ja
枯草菌（Bacillus subtilis）は、土壌や植物に自然に存在し、小さくて丈夫で代謝的に休眠したエンドスポアを形成する能力で知られる、桿菌であり、グラム陽性のバクテリアである。枯草菌は対称的に分裂して2つの娘細胞（二分裂）を作ることも、非対称的に1つの環境要因（熱、乾燥、放射線、化学的攻撃など）に耐性のあるエンドスポアを生成することもできる。これは長期間環境中に持続することができます。エンドスポアは栄養ストレス時に形成され、生物が環境中で生き延びることを可能にする。エンドスポア形成のプロセスは、2つの娘細胞の根本的な形態と生理学的な変化をもたらす。このプロセスは、最終的には1つの娘細胞（スポア）の代謝活動の停止と他の娘細胞（‘母細胞’）の死に伴う過程である。
概要
胞子形成へのコミットメント
枯草菌の胞子形成は飢餓によって誘導されるが、栄養制限によって成長が鈍化した場合、直ちに胞子形成プログラムが開始されるわけではない。化学走性によって新たな食物源を探すための鞭毛運動の活性化、競合する土壌微生物を破壊するための抗菌の産生など、様々な代替反応が起こりうる、 細胞外タンパク質や多糖類を除去するための加水分解性酵素の分泌、あるいは外来DNAを取り込んで消費するための'コンピテンス'の誘導などである。胞子形成は飢餓に対する最終的な反応であり、代替反応が不十分であることが判明するまで抑制される。その場合でも、染色体の完全性、染色体複製の状態、クレブスサイクルの機能など、一定の条件が満たされなければならない。
Nature of regulation
Sporulation requires a great deal of time and also a lot of energy and is essentially irreversible, making it crucial for a cell to monitor its surroundings efficiently and ensure that sporulation is embarked upon at only the most appropriate times. The wrong decision can be catastrophic: a vegetative cell will die if the conditions are too harsh, while bacteria forming spores in an environment which is conducive to vegetative growth will be out competed. In short, initiation of sporulation is a very tightly regulated network with numerous checkpoints for efficient control.
Control points
Two transcriptional regulators, σH and Spo0A, play key roles in initiation of sporulation. Several additional proteins participate, mainly by controlling the accumulated concentration of Spo0A~P. Spo0A lies at the end of a series of inter-protein phosphotransfer reactions, Kin–Spo0F–Spo0B–Spo0A, termed as a ‘phosphorelay’. The regulation of these various factors controlling the accumulated concentration of Spo0A~P, and their interactions are described in detail in Figure2:
In the table below, the term 'Activators' refers to genes/proteins that ultimately result in initiation of sporulation and 'Repressors' refers to the ones that inhibit this initiation of sporulation.
| Activators | Regulation | Repressors | Regulation |
|---|---|---|---|
| KinA | Transfers phosphate to the Spo0F | Sda | Blocks autophosphorylation of KinA |
| KinB | Transfers phosphate to the Spo0F | KipI | Blocks autophosphorylation of KinA |
| Spo0A | Activates several key sporulation-specific genes | Spo0A | Negatively controls transcription of abrB |
| Spo0H (σH) | Activates phrE gene | ComA | Activates competence |
| Spo0B | Phosphotransferase initiation | SinR | Negative regulation of kinB |
| Spo0F | Phosphotransferase initiation | RapA, RapB, RapE, and RapH | Dephosphorylation of Spo0F~P |
| ComA | Activates phrA | Spo0E, YisI, and YnzD | Dephosphorylation of Spo0A~P |
| SinI | Antagonist of SinR | GTP-bound CodY | Inhibits rapA-phrA |
| KipA | Inhibits kipI gene | AbrB | Encodes a repressor of spo0H |
| PhrA | Suppresses dephosphorylation activity of RapA | Hpr | Overexpression inhibits sporulation |
| PhrE | Inhibits RapE | DnaA | Over expression of Sda |
| PhrH | Inhibits RapH |
Homologous networks in eukaryotes
Spores form a part of the life cycles of a diverse range of organisms such as many bacteria, plants, algae, fungi and some protozoa. In Saccharomyces cerevisiae (Kingdom Fungi), the set of early genes activating sporulation is induced by Ime1 (Inducer of Meiosis 1) and a regulator of middle genes is Ndt80p.
See also
External links
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