Sporulation in Bacillus subtilis/ja: Difference between revisions

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Sporulation in Bacillus subtilis/ja
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[[File:Sporulation in Bacillus subtilis.jpg|alt=図のキャプション 植物成長にある枯草菌（ステージI）は不利な条件にあるため、胞子形成のプロセスを開始する。好ましくない条件の例としては、必要な栄養素が不足していたり、暑すぎたり、寒すぎたりする環境が挙げられる。Zリングの締め付けから非対称（不均等）分裂が起こる（ステージII）。Zリングは複数のFtsZタンパク質がリング状に組み合わされたもので、解重合して内側に収縮を起こし、2つの娘細胞になる隔壁を形成する。2つの娘細胞のうち大きい方の母細胞は、前胞子を飲み込む（ステージIII）。次に、皮質（ステージIV）と被膜（ステージV）が胞子の周りに形成される。皮質はペプチドグリカンでできており、被膜は特定のタンパク質の数層からなる。胞子が成熟すると、細胞は溶解する（ステージVIとVII）。こうして、過酷な環境にも耐えられる遊離した内胞子が形成される。この内胞子は後に発芽して植物細胞となる。植生サイクルは、栄養豊富で適度な温度といった好条件下で起こる。これは内部分裂と成長のサイクルで、より多くの植物性の枯草菌を作り出す。|thumb|187x187px|図1. 枯草菌の胞子形成過程]]
[[File:Sporulation in Bacillus subtilis.jpg|alt=Figure Caption: The Bacillus subtilis (Stage I) in vegetative growth is in unfavorable conditions, so it begins the process of sporulation. Examples of unfavorable conditions are an environment that lacks the required nutrients, is too hot, or too cold. Asymmetric (unequal) division occurs from the tightening of the Z-ring (Stage II). The Z-ring is multiple FtsZ proteins assembled into a ring that depolymerizes to cause an inward constriction, which will form the septum that results in two daughter cells. The mother cell, which is the bigger of the two daughter cells, engulfs the pre-spore (Stage III). Next, the cortex (Stage IV) and the coat (Stage V) form around the spore. The cortex is made of peptidoglycan and the coat is composed of several layers of specific proteins. Once the spore is mature, the cell lyses (Stage VI and VII). Thus, a free endospore is formed that can withstand harsh environments. This endospore can later germinate into a vegetative cell. Vegetative cycle occurs in favorable conditions, such as nutrient abundance and a moderate temperature. This is a cycle of medial division and growth creating more vegetative Bacillus subtilis.|thumb|187x187px|Fig1. The sporulation process of Bacillus subtilis]]
''枯草菌（Bacillus subtilis）''は、土壌や植物に自然に存在し、小さくて丈夫で代謝的に休眠したエンドスポアを形成する能力で知られる、桿菌であり、[[Gram-positive bacteria/ja|グラム陽性]]の[[bacteria/ja|バクテリア]]である。''枯草菌''は対称的に分裂して2つの[[Cell division/ja|娘細胞]]（[[Fission (biology)/ja|二分裂]]）を作ることも、非対称的に1つの環境要因（熱、[[desiccation/ja|乾燥]]、放射線、化学的攻撃など）に耐性のあるエンドスポアを生成することもできる。これは長期間環境中に持続することができます。エンドスポアは栄養ストレス時に形成され、生物が環境中で生き延びることを可能にする。エンドスポア形成のプロセスは、2つの娘細胞の根本的な[[Morphology (biology)/ja|形態]]と[[Physiology/ja|生理学]]的な変化をもたらす。このプロセスは、最終的には1つの娘細胞（スポア）の代謝活動の停止と他の娘細胞（‘母細胞’）の[[lysis/ja|死]]に伴う過程である。
''[[Bacillus subtilis]]'' is a rod-shaped, [[Gram-positive bacteria|Gram-positive]] [[bacteria]] that is naturally found in soil and vegetation, and is known for its ability to form a small, tough, protective and metabolically dormant [[endospore]]. ''B. subtilis'' can divide symmetrically to make two [[Cell division|daughter cells]] ([[Fission (biology)|binary fission]]), or asymmetrically, producing a single endospore that is resistant to environmental factors such as heat, [[desiccation]], radiation and chemical insult which can persist in the environment for long periods of time. The endospore is formed at times of nutritional stress, allowing the organism to persist in the environment until conditions become favourable. The process of endospore formation has profound [[Morphology (biology)|morphological]] and [[Physiology|physiological]] consequences: radical post-replicative remodelling of two progeny cells, accompanied eventually by cessation of metabolic activity in one daughter cell (the spore) and death by [[lysis]] of the other (the ‘mother cell’).
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Revision as of 21:33, 17 April 2024

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図のキャプション 植物成長にある枯草菌（ステージI）は不利な条件にあるため、胞子形成のプロセスを開始する。好ましくない条件の例としては、必要な栄養素が不足していたり、暑すぎたり、寒すぎたりする環境が挙げられる。Zリングの締め付けから非対称（不均等）分裂が起こる（ステージII）。Zリングは複数のFtsZタンパク質がリング状に組み合わされたもので、解重合して内側に収縮を起こし、2つの娘細胞になる隔壁を形成する。2つの娘細胞のうち大きい方の母細胞は、前胞子を飲み込む（ステージIII）。次に、皮質（ステージIV）と被膜（ステージV）が胞子の周りに形成される。皮質はペプチドグリカンでできており、被膜は特定のタンパク質の数層からなる。胞子が成熟すると、細胞は溶解する（ステージVIとVII）。こうして、過酷な環境にも耐えられる遊離した内胞子が形成される。この内胞子は後に発芽して植物細胞となる。植生サイクルは、栄養豊富で適度な温度といった好条件下で起こる。これは内部分裂と成長のサイクルで、より多くの植物性の枯草菌を作り出す。
図1. 枯草菌の胞子形成過程

枯草菌（Bacillus subtilis）は、土壌や植物に自然に存在し、小さくて丈夫で代謝的に休眠したエンドスポアを形成する能力で知られる、桿菌であり、グラム陽性のバクテリアである。枯草菌は対称的に分裂して2つの娘細胞（二分裂）を作ることも、非対称的に1つの環境要因（熱、乾燥、放射線、化学的攻撃など）に耐性のあるエンドスポアを生成することもできる。これは長期間環境中に持続することができます。エンドスポアは栄養ストレス時に形成され、生物が環境中で生き延びることを可能にする。エンドスポア形成のプロセスは、2つの娘細胞の根本的な形態と生理学的な変化をもたらす。このプロセスは、最終的には1つの娘細胞（スポア）の代謝活動の停止と他の娘細胞（‘母細胞’）の死に伴う過程である。

Overview

Commitment to sporulation

Although sporulation in B. subtilis is induced by starvation, the sporulation developmental program is not initiated immediately when growth slows due to nutrient limitation. A variety of alternative responses can occur, including the activation of flagellar motility to seek new food sources by chemotaxis, the production of antibiotics to destroy competing soil microbes, the secretion of hydrolytic enzymes to scavenge extracellular proteins and polysaccharides, or the induction of ‘competence’ for uptake of exogenous DNA for consumption, with the occasional side-effect that new genetic information is stably integrated. Sporulation is the last-ditch response to starvation and is suppressed until alternative responses prove inadequate. Even then, certain conditions must be met such as chromosome integrity, the state of chromosomal replication, and the functioning of the Krebs cycle.

Nature of regulation

Sporulation requires a great deal of time and also a lot of energy and is essentially irreversible, making it crucial for a cell to monitor its surroundings efficiently and ensure that sporulation is embarked upon at only the most appropriate times. The wrong decision can be catastrophic: a vegetative cell will die if the conditions are too harsh, while bacteria forming spores in an environment which is conducive to vegetative growth will be out competed. In short, initiation of sporulation is a very tightly regulated network with numerous checkpoints for efficient control.

Control points

Two transcriptional regulators, σH and Spo0A, play key roles in initiation of sporulation. Several additional proteins participate, mainly by controlling the accumulated concentration of Spo0A~P. Spo0A lies at the end of a series of inter-protein phosphotransfer reactions, Kin–Spo0F–Spo0B–Spo0A, termed as a ‘phosphorelay’. The regulation of these various factors controlling the accumulated concentration of Spo0A~P, and their interactions are described in detail in Figure2:

Fig2. Gene Regulatory Network for Initiation of Sporulation in Bacillus subtilis

In the table below, the term 'Activators' refers to genes/proteins that ultimately result in initiation of sporulation and 'Repressors' refers to the ones that inhibit this initiation of sporulation.

Activators Regulation Repressors Regulation
KinA Transfers phosphate to the Spo0F Sda Blocks autophosphorylation of KinA
KinB Transfers phosphate to the Spo0F KipI Blocks autophosphorylation of KinA
Spo0A Activates several key sporulation-specific genes Spo0A Negatively controls transcription of abrB
Spo0H (σH) Activates phrE gene ComA Activates competence
Spo0B Phosphotransferase initiation SinR Negative regulation of kinB
Spo0F Phosphotransferase initiation RapA, RapB, RapE, and RapH Dephosphorylation of Spo0F~P
ComA Activates phrA Spo0E, YisI, and YnzD Dephosphorylation of Spo0A~P
SinI Antagonist of SinR GTP-bound CodY Inhibits rapA-phrA
KipA Inhibits kipI gene AbrB Encodes a repressor of spo0H
PhrA Suppresses dephosphorylation activity of RapA Hpr Overexpression inhibits sporulation
PhrE Inhibits RapE DnaA Over expression of Sda
PhrH Inhibits RapH

Homologous networks in eukaryotes

Spores form a part of the life cycles of a diverse range of organisms such as many bacteria, plants, algae, fungi and some protozoa. In Saccharomyces cerevisiae (Kingdom Fungi), the set of early genes activating sporulation is induced by Ime1 (Inducer of Meiosis 1) and a regulator of middle genes is Ndt80p.

See also

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