Citric acid cycle/ja: Difference between revisions
Citric acid cycle/ja
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[[File:Citric acid cycle with aconitate 2.svg|thumb|upright=2|クエン酸サイクルの概要]] | [[File:Citric acid cycle with aconitate 2.svg|thumb|upright=2|クエン酸サイクルの概要]] | ||
'''クエン酸サイクル'''（'''Citric acid cycle'''）は、'''Krebs cycle''', '''Szent-Györgyi-Krebs cycle''' '''TCA cycle (tricarboxylic acid cycle)'''とも呼ばれ、 [[carbohydrate/ja|炭水化物]]、[[fat/ja|脂質]]、[[protein/ja|タンパク質]]に由来する[[acetyl-CoA/ja|アセチル-CoA]]の[[Redox | '''クエン酸サイクル'''（'''Citric acid cycle'''）は、'''Krebs cycle''', '''Szent-Györgyi-Krebs cycle''' '''TCA cycle (tricarboxylic acid cycle)'''とも呼ばれ、 [[carbohydrate/ja|炭水化物]]、[[fat/ja|脂質]]、[[protein/ja|タンパク質]]に由来する[[acetyl-CoA/ja|アセチル-CoA]]の[[Redox/ja|酸化還元]]によって[[nutrient/ja|栄養素]]に蓄積されたエネルギーを放出する一連の[[chemical reaction/ja|生化学反応]]である。放出された化学エネルギーは[[Adenosine triphosphate/ja|ATP]]の形で利用できる。[[:en:Hans Krebs (biochemist)|クレブス]]サイクルは、[[anaerobic respiration/ja|嫌気性呼吸]]または[[aerobic respiration/ja|好気性呼吸]]によってエネルギーを生成するために、[[Cellular respiration/ja|呼吸]]を行う[[organism/ja|生物]]（[[Fermentation/ja|発酵]]を行う生物とは異なる）によって使用される。さらに、このサイクルは特定の[[amino acid/ja|アミノ酸]]の[[precursor (chemistry)/ja|前駆体]]、および[[reducing agent/ja|還元剤]]を供給する。[[nicotinamide adenine dinucleotide/ja|NADH]]を供給する。多くの[[Metabolic pathway/ja|生化学的経路]]における中心的な重要性は、それが[[metabolism/ja|代謝]]の最も初期の構成要素の一つであったことを示唆している。クエン酸サイクルは「サイクル」と呼ばれているが、[[metabolite/ja|代謝物]]が1つの特定の経路をたどる必要はない。 | ||
この代謝経路の名前は、消費された[[citric acid/ja|クエン酸]]（[[tricarboxylic acid/ja|トリカルボン酸]]の一種で、生物学的pHではイオン化型が優勢であるため、しばしばクエン酸塩と呼ばれる）に由来し、サイクルを完成させるためにこの一連の反応によって再生される。サイクルは酢酸（[[acetyl-CoA/ja|アセチル-CoA]]の形）と[[water/ja|水]]を消費し、NAD<sup>+</sup>をNADHに還元し、二酸化炭素を放出する。クエン酸サイクルによって生成されたNADHは[[oxidative phosphorylation/ja|酸化的リン酸化]]（電子輸送）経路に供給される。これら2つの密接に結びついた経路の正味の結果は、[[nutrient/ja|栄養素]]を酸化して[[adenosine triphosphate/ja|ATP]]の形で使用可能な化学エネルギーを生成することである。 | この代謝経路の名前は、消費された[[citric acid/ja|クエン酸]]（[[tricarboxylic acid/ja|トリカルボン酸]]の一種で、生物学的pHではイオン化型が優勢であるため、しばしばクエン酸塩と呼ばれる）に由来し、サイクルを完成させるためにこの一連の反応によって再生される。サイクルは酢酸（[[acetyl-CoA/ja|アセチル-CoA]]の形）と[[water/ja|水]]を消費し、NAD<sup>+</sup>をNADHに還元し、二酸化炭素を放出する。クエン酸サイクルによって生成されたNADHは[[oxidative phosphorylation/ja|酸化的リン酸化]]（電子輸送）経路に供給される。これら2つの密接に結びついた経路の正味の結果は、[[nutrient/ja|栄養素]]を酸化して[[adenosine triphosphate/ja|ATP]]の形で使用可能な化学エネルギーを生成することである。 | ||
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クエン酸サイクルの構成要素と反応のいくつかは、1930年代に[[:en:Albert Szent-Györgyi|アルバート・ツェント＝ギョルギ]]の研究によって確立された。彼は1937年、サイクルの構成要素である[[fumaric acid/ja|フマル酸]]に関する発見で[[:en:Nobel Prize in Physiology or Medicine|ノーベル生理学・医学賞]]を受賞した。彼はこの発見を、ハトの胸筋の研究によって行った。この組織はラタピーミルで分解され、水溶液中で放出された後も酸化能力を維持するため、ハトの胸筋は酸化反応の研究に非常に適していた。クエン酸サイクル自体は、1937年に[[:en:University of Sheffield|シェフィールド大学]]に在籍していた[[:en:Hans Adolf Krebs|ハンス・アドルフ・クレブス]]と[[:en:William Arthur Johnson (biochemist)|ウィリアム・アーサー・ジョンソン]]によって最終的に同定され、この功績で前者は1953年に[[:en:Nobel Prize for Physiology or Medicine|ノーベル生理学・医学賞]]を受賞した。 | クエン酸サイクルの構成要素と反応のいくつかは、1930年代に[[:en:Albert Szent-Györgyi|アルバート・ツェント＝ギョルギ]]の研究によって確立された。彼は1937年、サイクルの構成要素である[[fumaric acid/ja|フマル酸]]に関する発見で[[:en:Nobel Prize in Physiology or Medicine|ノーベル生理学・医学賞]]を受賞した。彼はこの発見を、ハトの胸筋の研究によって行った。この組織はラタピーミルで分解され、水溶液中で放出された後も酸化能力を維持するため、ハトの胸筋は酸化反応の研究に非常に適していた。クエン酸サイクル自体は、1937年に[[:en:University of Sheffield|シェフィールド大学]]に在籍していた[[:en:Hans Adolf Krebs|ハンス・アドルフ・クレブス]]と[[:en:William Arthur Johnson (biochemist)|ウィリアム・アーサー・ジョンソン]]によって最終的に同定され、この功績で前者は1953年に[[:en:Nobel Prize for Physiology or Medicine|ノーベル生理学・医学賞]]を受賞した。 | ||
== 概要 == | == 概要 == | ||
{{Anchor|Overview}} | {{Anchor|Overview}} | ||
[[File:Acetyl-CoA-2D_colored.svg|thumb|upright=1.6|アセチル-CoAの構造図： 左側の青い部分が[[Acetyl/ja|アセチル基]]、黒い部分が[[coenzyme A/ja|補酵素A]]である。]] | [[File:Acetyl-CoA-2D_colored.svg|thumb|upright=1.6|アセチル-CoAの構造図： 左側の青い部分が[[Acetyl/ja|アセチル基]]、黒い部分が[[coenzyme A/ja|補酵素A]]である。]] | ||
クエン酸サイクルは、[[carbohydrate/ja|炭水化物]]、[[fat/ja|脂肪]]、[[protein/ja|タンパク質]]をつなぐ[[metabolic pathwary/ja|代謝経路]]である。このサイクルの[[Chemical reaction/ja|反応]]は8つの[[enzymes/ja|酵素]]によって行われ、[[acetate/ja|酢酸]]（炭素数2の分子）をアセチル-CoAの形で完全に酸化し、それぞれ2分子の二酸化炭素と水にする。糖、脂肪、タンパク質の[[catabolism | クエン酸サイクルは、[[carbohydrate/ja|炭水化物]]、[[fat/ja|脂肪]]、[[protein/ja|タンパク質]]をつなぐ[[metabolic pathwary/ja|代謝経路]]である。このサイクルの[[Chemical reaction/ja|反応]]は8つの[[enzymes/ja|酵素]]によって行われ、[[acetate/ja|酢酸]]（炭素数2の分子）をアセチル-CoAの形で完全に酸化し、それぞれ2分子の二酸化炭素と水にする。糖、脂肪、タンパク質の[[catabolism/ja|異化]]によって、炭素数2の有機生成物アセチル-CoAが生成され、クエン酸サイクルに入る。サイクルの反応はまた、3当量の[[nicotinamide adenine dinucleotide/ja|ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド]]（NAD<sup>+</sup>）を3当量の還元型[[Nicotinamide adenine dinucleotide/ja|NAD<sup>+</sup>]]（NADH）に変換する、 [[flavin adenine dinucleotide/ja|フラビンアデニンジヌクレオチド]]（FAD）を1当量の[[Flavin adenine dinucleotide/ja|FADH<sub>2</sub>]]に、[[guanosine diphosphate/ja|グアノシン二リン酸]]（GDP）と無機[[phosphate/ja|リン酸]]（P<sub>i</sub>）をそれぞれ1当量の[[guanosine triphosphate/ja|グアノシン三リン酸]]（GTP）に変換する。クエン酸サイクルによって生成されたNADHとFADH<sub>2</sub>は、[[oxidative phosphorylation/ja|酸化的リン酸化]]経路によってエネルギー豊富なATPを生成するために使われる。 | ||
アセチル-CoAの主な供給源のひとつは、[[glycolysis/ja|解糖]]による糖の分解で、[[pyruvic acid/ja|ピルビン酸]]が得られ、それが[[pyruvate dehydrogenase complex/ja|ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体]]によって脱炭酸され、以下の反応スキームに従ってアセチル-CoAを生成する： | アセチル-CoAの主な供給源のひとつは、[[glycolysis/ja|解糖]]による糖の分解で、[[pyruvic acid/ja|ピルビン酸]]が得られ、それが[[pyruvate dehydrogenase complex/ja|ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体]]によって脱炭酸され、以下の反応スキームに従ってアセチル-CoAを生成する： | ||
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* 各サイクルの終わりには、炭素数4の[[Oxaloacetic acid/ja|オキサロ酢酸]]が再生され、サイクルが継続される。 | * 各サイクルの終わりには、炭素数4の[[Oxaloacetic acid/ja|オキサロ酢酸]]が再生され、サイクルが継続される。 | ||
== ステップ == | == ステップ == | ||
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|[[Alpha-ketoglutarate dehydrogenase/ja|α-ケトグルタル酸<br />デヒドロゲナーゼ]], [[Thiamine pyrophosphate/ja]], [[Lipoic acid/ja]], Mg++,トランスサクシニターゼ | |[[Alpha-ketoglutarate dehydrogenase/ja|α-ケトグルタル酸<br />デヒドロゲナーゼ]], [[Thiamine pyrophosphate/ja]], [[Lipoic acid/ja]], Mg++,トランスサクシニターゼ | ||
|[[Succinyl-CoA/ja]] + [[Nicotinamide adenine dinucleotide/ja|NADH + H <sup>+</sup>]] + CO<sub>2</sub> | |[[Succinyl-CoA/ja]] + [[Nicotinamide adenine dinucleotide/ja|NADH + H <sup>+</sup>]] + CO<sub>2</sub> | ||
|不可逆的な段階で[[Nicotinamide adenine dinucleotide/ja|NADH]]を生成 | |不可逆的な段階で[[Nicotinamide adenine dinucleotide/ja|NADH]]を生成 （ATP2.5分）、4C鎖を再生する（CoAは除く）。 | ||
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|これはステップ0と同じで、サイクルを再開する。この反応は不可逆的で、4Cのオキサロ酢酸を6Cの分子に拡張する。 | |これはステップ0と同じで、サイクルを再開する。この反応は不可逆的で、4Cのオキサロ酢酸を6Cの分子に拡張する。 | ||
|} | |} | ||
2つの[[carbon/ja|炭素]]原子が[[oxidation/ja|酸化]]されて[[carbon dioxide/ja|CO<sub>2</sub>]]になり、これらの反応から得られるエネルギーは[[Guanosine triphosphate/ja|GTP]]（またはATP）を介して、また[[NADH/ja|NADH]]と[[Ubiquinol/ja|QH<sub>2</sub>]]の電子として他の代謝プロセスに伝達される。クエン酸サイクルで生成されたNADHは、後に[[oxidative phosphorylation/ja|酸化的リン酸化]]と呼ばれるプロセスの一種で、[[ATP synthase/ja|ATP合成]]を駆動するために酸化される（電子を供与する）ことがある。[[Flavin adenine dinucleotide/ja|FADH<sub>2</sub>]]は[[succinate dehydrogenase/ja|コハク酸デヒドロゲナーゼ]]に共有結合しており、クエン酸サイクルと酸化的リン酸化におけるミトコンドリアの[[electron transport chain/ja|電子輸送鎖]]の両方で機能する酵素である。したがって、FADH<sub>2</sub>は、コハク酸：ユビキノン酸化還元酵素複合体によって触媒される反応の最終電子受容体であり、[[electron transport chain/ja|電子伝達系]]の中間体としても働く[[coenzyme Q/ja|補酵素Q]]への電子伝達を促進する。 | 2つの[[carbon/ja|炭素]]原子が[[oxidation/ja|酸化]]されて[[carbon dioxide/ja|CO<sub>2</sub>]]になり、これらの反応から得られるエネルギーは[[Guanosine triphosphate/ja|GTP]]（またはATP）を介して、また[[NADH/ja|NADH]]と[[Ubiquinol/ja|QH<sub>2</sub>]]の電子として他の代謝プロセスに伝達される。クエン酸サイクルで生成されたNADHは、後に[[oxidative phosphorylation/ja|酸化的リン酸化]]と呼ばれるプロセスの一種で、[[ATP synthase/ja|ATP合成]]を駆動するために酸化される（電子を供与する）ことがある。[[Flavin adenine dinucleotide/ja|FADH<sub>2</sub>]]は[[succinate dehydrogenase/ja|コハク酸デヒドロゲナーゼ]]に共有結合しており、クエン酸サイクルと酸化的リン酸化におけるミトコンドリアの[[electron transport chain/ja|電子輸送鎖]]の両方で機能する酵素である。したがって、FADH<sub>2</sub>は、コハク酸：ユビキノン酸化還元酵素複合体によって触媒される反応の最終電子受容体であり、[[electron transport chain/ja|電子伝達系]]の中間体としても働く[[coenzyme Q/ja|補酵素Q]]への電子伝達を促進する。 | ||
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サイクルの最初のターンの生成物は、1つの[[GTP cyclohydrolase I/ja|GTP]]（または[[Adenosine triphosphate/ja|ATP]]）、3つの[[Nicotinamide adenine dinucleotide/ja|NADH]]、1つの[[Flavin adenine dinucleotide/ja|FADH<sub>2</sub>]]、および2つの[[carbon dioxide/ja|CO<sub>2</sub>]]である。 | サイクルの最初のターンの生成物は、1つの[[GTP cyclohydrolase I/ja|GTP]]（または[[Adenosine triphosphate/ja|ATP]]）、3つの[[Nicotinamide adenine dinucleotide/ja|NADH]]、1つの[[Flavin adenine dinucleotide/ja|FADH<sub>2</sub>]]、および2つの[[carbon dioxide/ja|CO<sub>2</sub>]]である。 | ||
1つの[[blucose/ja|グルコース]]分子から2つのアセチル-CoA[[molecules/ja|分子]]が生成されるため、グルコース1分子あたり2サイクルが必要となる。したがって、2サイクル終了時の生成物は、2つのGTP、6つのNADH、2つの[[Flavin adenine dinucleotide/ja|FADH<sub>2</sub>]]、4つの[[Carbon dioxide/ja|CO<sub>2</sub>]]である。 | |||
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糖新生の間[[Gluconeogenesis/ja#Pathway|ミトコンドリアの''オキサロ酢酸''は''リンゴ酸''に還元される]]、このリンゴ酸はミトコンドリアから輸送され、酸化されて細胞質でオキサロ酢酸に戻る。細胞質オキサロ酢酸は次に[[phosphoenolpyruvate carboxykinase/ja|ホスホエノールピルビン酸カルボキシキナーゼ]]によって[[phosphoenolpyruvate/ja|ホスホエノールピルビン酸]]に[[Decarboxylation/ja|脱炭酸]]され、これは[[liver/ja|肝臓]]と[[kidney/ja|腎臓]]によるほぼ全ての[[Glucogenic amino acid/ja|糖原性]]前駆体（糖原性アミノ酸や乳酸など）のグルコースへの変換における速度制限段階である。 | 糖新生の間[[Gluconeogenesis/ja#Pathway|ミトコンドリアの''オキサロ酢酸''は''リンゴ酸''に還元される]]、このリンゴ酸はミトコンドリアから輸送され、酸化されて細胞質でオキサロ酢酸に戻る。細胞質オキサロ酢酸は次に[[phosphoenolpyruvate carboxykinase/ja|ホスホエノールピルビン酸カルボキシキナーゼ]]によって[[phosphoenolpyruvate/ja|ホスホエノールピルビン酸]]に[[Decarboxylation/ja|脱炭酸]]され、これは[[liver/ja|肝臓]]と[[kidney/ja|腎臓]]によるほぼ全ての[[Glucogenic amino acid/ja|糖原性]]前駆体（糖原性アミノ酸や乳酸など）のグルコースへの変換における速度制限段階である。 | ||
クエン酸サイクルは[[catabolic/ja|異化]]と[[anabolic/ja|同化]]の両方の過程に関与するため、[[amphibolic/ja|両生類]]経路として知られている。 | |||
エヴァン・M.W.デュオ | |||
{{TCACycle WP78}} | {{TCACycle WP78}} | ||
== 循環乳酸を介してTCAサイクルに供給されるグルコース == | == 循環乳酸を介してTCAサイクルに供給されるグルコース == | ||