View source for Endocrine system/ja

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{{Infobox anatomy
| Name        = 内分泌系
| Latin       = systema endocrinum
| Image       = File:Endocrine_English.svg
| Caption     = ヒト内分泌系の主な[[Endocrine gland/ja|腺]]である
| Width       =
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| Caption2    =
}}

'''内分泌系'''（ないぶんぴつけい、'''endocrine system'''）は、[[gland/ja|腺]]から直接[[circulatory system/ja|循環系]]に放出される[[hormone/ja|ホルモン]]のフィードバックループからなる[[organism/ja|生物]]のメッセンジャーシステムであり、遠くの臓器を標的として調節する。[[vertebrate/ja|脊椎動物]]では、[[hypothalamus/ja|視床下部]]がすべての内分泌系の神経制御中枢である。 

[[humans/ja|ヒト]]では、主要な[[endocrine gland/ja|内分泌腺]]は[[thyroid gland/ja|甲状腺]]、[[parathyroid gland/ja|副甲状腺]]、[[pituitary gland/ja/ja|下垂体]]、[[pineal gland/ja|松果体]]、[[adrenal gland/ja|副腎]]、および（男性の）[[testicle/ja|睾丸]]と（女性の）[[ovaries/ja|卵巣]]である。
[[hypothalamus/ja|視床下部]]、[[pancreas/ja|膵臓]]、[[thymus/ja|胸腺]]も内分泌腺として機能する(視床下部と下垂体は[[Neuroendocrinology/ja#Neuroendocrine system|神経内分泌系]]の器官である。
視床下部{{mdash}}の最も重要な機能の1つは{{mdash}}下垂体に隣接して脳に位置し、下垂体を介して内分泌系を[[nervous system/ja|神経系]]に連結することである。)
また、[[kidneys/ja|腎臓]]などの他の臓器も、特定のホルモンを分泌することによって内分泌系の中で役割を担っている。
内分泌系とその障害の研究は[[endocrinology/ja|内分泌学]]として知られている。

[[hypothalamic–pituitary–adrenal axis/ja|視床下部-下垂体-副腎軸]]のように、互いに順番にシグナルを送り合う臓器はしばしば軸と呼ばれる。上記の特殊な内分泌器官に加えて、[[bone/ja|骨]]、[[kidney/ja|腎臓]]、[[liver/ja|肝臓]]、[[heart/ja|心臓]]、[[gonad/ja|性腺]]など、他の身体システムの一部である多くの器官が二次的な内分泌機能を持つ。例えば、腎臓は内分泌ホルモン[[erythropoietin/ja|エリスロポエチン]]を分泌する。ホルモンは、アミノ酸複合体、[[steroid/ja|ステロイド]]、[[eicosanoid/ja|エイコサノイド]]、[[leukotriene/ja|ロイコトリエン]]、または[[prostaglandin/ja|プロスタグランジン]]である。

内分泌系は、体外にホルモンを分泌する[[exocrine glands/ja|外分泌腺]]と、比較的短い距離の細胞間の[[paracrine signalling/ja|パラクリンシグナル]]として知られるシステムの両方と対比される。内分泌腺は[[Duct (anatomy)/ja|管]]を持たず、脈管性であり、一般的にホルモンを貯蔵する細胞内液胞または顆粒を持つ。対照的に、[[salivary gland/ja|唾液腺]]、[[sweat gland/ja|汗腺]]、および[[Human gastrointestinal tract/ja|消化管]]内の腺などの外分泌腺は、脈管がはるかに少なく、管または中空の[[Lumen (anatomy)/ja|管腔]]を持つ傾向がある。
内分泌学は[[internal medicine/ja|内科学]]の一分野である。

==構造==
{{Anchor|Structure}}
===主な内分泌系===
ヒトの内分泌系は、[[feedback loop/ja|フィードバックループ]]を介して作動するいくつかのシステムから構成されている。いくつかの重要なフィードバック系は、視床下部と下垂体を介して媒介される。
* [[Hypothalamic–pituitary–thyroid axis/ja|TRH - TSH - T3/T4]]。
* [[Hypothalamic–pituitary–gonadal axis/ja|GnRH - LH/FSH - 性ホルモン]]。
* [[Hypothalamic–pituitary–adrenal axis/ja|CRH - ACTH - コルチゾール]]。
* [[Renin–angiotensin system/ja|レニン-アンジオテンシン-アルドステロン]]。
* [[Energy homeostasis/ja|レプチン対グレリン]]。

===腺===
{{Main/ja|Endocrine gland/ja}}
内分泌腺は内分泌系の[[gland/ja|腺]]であり、その産物である[[hormone/ja|ホルモン]]を管を通してではなく、血液に吸収される間質に直接分泌する。内分泌系の主な腺には、[[pineal gland/ja|松果体]]、[[pituitary gland/ja|下垂体]]、[[pancreas/ja|膵臓]]、[[Ovary/ja|卵巣]]、[[Testicle/ja|精巣]]、[[thyroid/ja|甲状腺]]、[[parathyroid gland/ja|副甲状腺]]、[[hypothalamus/ja|視床下部]]、[[adrenal gland/ja|副腎]]がある。
視床下部と下垂体は[[neuroendocrine/ja|神経内分泌]][[Organ (anatomy)|臓器]]である。

視床下部と下垂体前葉は、細胞シグナル伝達に重要な3つの内分泌腺のうちの2つである。これらはともに、神経系の細胞シグナル伝達に役割を果たすことが知られているHPA軸の一部である。

視床下部： 視床下部は自律神経系の重要な調節因子である。内分泌系には、大細胞系、副細胞系、自律神経介入を含む3つの内分泌出力セットがある。大細胞系はオキシトシンやバソプレシンの発現に関与している。傍細胞系は下垂体前葉からのホルモン分泌の制御に関与している。

下垂体前葉： 下垂体前葉の主な役割は、対流性ホルモンを産生および分泌することである。下垂体前葉によって分泌される向性ホルモンの例としては、TSH、ACTH、GH、LH、およびFSHが挙げられる。

===細胞===
内分泌系を構成する細胞には多くの種類があり、これらの細胞は通常、内分泌系の内外で機能する大きな組織や器官を構成している。
* [[Hypothalamus/ja|視床下部]]
* [[Anterior pituitary/ja|下垂体前葉]]
* [[Pineal gland/ja|松果体]]
* [[Posterior pituitary/ja|下垂体後葉]]がある。
** 下垂体後葉は下垂体の一部である。この器官はホルモンを産生しないが、視床下部の視索上核で合成される抗利尿ホルモン（ADH）や視床下部の室傍核で合成されるオキシトシンなどのホルモンを貯蔵・分泌する。ADHは体内の水分保持を助ける機能があり、これは血液溶液と水分の恒常性バランスを維持する上で重要である。オキシトシンは、子宮収縮を誘発し、授乳を刺激し、射精を可能にする。
* [[Thyroid/ja|甲状腺]]
** 甲状腺の[[Thyroid follicular cell/ja|濾胞細胞]]は、[[hypothalamus/ja|視床下部]]によって産生される[[Thyrotropin-releasing hormone/ja|TRH]]の上昇に応答して、[[Triiodothyronine/ja|T<sub>3</sub>]]と[[Thyroxine/ja|T<sub>4</sub>]]を産生・分泌する、 さらに、[[Anterior pituitary/ja|下垂体前葉]]によって産生される[[Thyroid-stimulating hormone/ja|TSH]]のレベルが上昇し、[[cell growth/ja|細胞成長]]や[[Cellular differentiation/ja|組織分化]]を含むすべての細胞の[[Metabolism/ja|代謝活性]]や速度を調節する。
* [[Parathyroid gland/ja|副甲状腺]]
** 副甲状腺の[[Epithelium/ja|上皮]]細胞は、[[Inferior thyroid artery/ja|下]]と[[superior thyroid arteries/ja|上甲状腺動脈]]から血液を豊富に供給され、[[parathyroid hormone/ja|副甲状腺ホルモン]]（PTH）を分泌する。PTHは骨、腎臓、[[Gastrointestinal tract/ja|GI管]]に作用して[[calcium/ja|カルシウム]]を増加させる。[[reabsorption/ja|再吸収]]およびリン酸排泄を増加させる。さらに、PTHは、[[Vitamin D/ja|ビタミンD]]の最も活性な変異体である[[1,25-dihydroxyvitamin D3/ja|1,25-ジヒドロキシビタミン D<sub>3</sub>]]への変換を刺激し、消化管における[[calcium/ja|カルシウム]]吸収をさらに刺激する。
* [[Thymus/ja|胸腺腺]]
* [[Adrenal gland/ja|副腎]]
** [[Adrenal cortex/ja|副腎皮質]]
** [[Adrenal medulla/ja|副腎髄質]]
* [[Pancreas/ja|膵臓]]がある。
** 膵臓には100万から200万近くのランゲルハンス島（ホルモンを分泌する細胞からなる組織）と膵尖がある。膵尖は消化酵素を分泌する。
*** [[Alpha cell/ja|α細胞]]
**** 膵臓のα細胞は、恒常的な血糖を維持するためのホルモンを分泌する。インスリンは、血糖値を正常値まで下げるために産生され、排泄される。グルカゴンは、低血糖に反応して分泌されるもう一つのホルモンで、肝臓に貯蔵されているグリコーゲンを刺激し、血糖を正常値まで上昇させるために血液中に糖を放出させる。
*** [[Beta cell/ja|β細胞]]
**** [[Pancreatic islets/ja|ランゲルハンス島]]に存在する細胞の60％はβ細胞である。β細胞は[[insulin/ja|インスリン]]を分泌する。インスリンはグルカゴンと共に、体内のグルコースレベルを維持するのに役立っている。インスリンは血糖値を下げる（血糖降下ホルモン）のに対し、グルカゴンは血糖値を上げる。
*** [[Delta cell/ja|δ細胞]]
*** [[Pancreatic islets/ja|F細胞]]
* [[Ovary/ja|卵巣]]
** [[Granulosa cell/ja|顆粒膜細胞]]
* [[Testicle/ja|精巣]]
** [[Leydig cell/ja|ライディッヒ細胞]]

==発達==
{{Anchor|Development}}
{{Main/ja|Development of the endocrine system/ja}}
'''胎児内分泌系'''は、[[prenatal development/ja|出生前の発達]]において最初に発達するシステムの一つである。

===副腎===
胎児の[[adrenal cortex/ja|副腎皮質]]は[[gestation/ja|妊娠]]4週以内に確認できる。副腎皮質は中間[[mesoderm/ja|中胚葉]]の肥厚から発生する。妊娠5～6週で、[[mesonephros/ja|中胚葉]]は生殖器隆起として知られる組織に分化する。生殖器隆起は生殖腺と副腎皮質の両方のステロイド生成細胞を産生する。
副腎髄質は[[Ectoderm/ja|外胚葉細胞]]に由来する。
副腎組織になる細胞は、後腹膜から中殿の上部に移動する。妊娠7週目になると、副腎細胞は神経堤に由来する交感神経細胞によって結合され、[[adrenal medulla/ja|副腎髄質]]を形成する。
第8週の終わりには、副腎は被包され、発達中の腎臓の上にはっきりとした器官を形成している。
出生時、副腎の重さは約8～9グラム（成人の副腎の2倍）で、全体重の0.5％である。
25週目に成体副腎皮質が形成され、生後数週間の間、ステロイドの一次合成を担う。

===甲状腺===
[[Thyroid/ja|甲状腺]]は2つの異なる胚細胞の集まりから発生する。一つは咽頭底の肥厚からで、これはサイロキシン（T<sub>4</sub>）産生濾胞細胞の前駆体として機能する。もうひとつは、第4咽頭鰓孔の尾側延長部からで、これは傍濾胞カルシトニン分泌細胞となる。これら2つの構造は、妊娠16～17日目までに明らかになる。妊娠24日目頃には、盲腸孔という中央[[Primordium/ja|組織]]の薄いフラスコ状の憩室が発達する。妊娠24～32日頃になると、中央組織は二葉構造に発達する。妊娠50日目には、内側組織と外側組織が融合する。妊娠12週には、胎児の甲状腺は[[Thyrotropin-releasing hormone/ja|TRH]]、[[Thyroid-stimulating hormone/ja|TSH]]、および遊離甲状腺ホルモンを産生するためにヨウ素を貯蔵できるようになる。20週目になると、胎児は甲状腺ホルモン産生のためのフィードバック機構を実行できるようになる。胎児の発育中、T<sub>4</sub>が主要な甲状腺ホルモンとして産生され、トリヨードサイロニン（T<sub>3</sub>）とその不活性誘導体である逆T<sub>3</sub>は第3期まで検出されない。

===副甲状腺===
胎生6週目の第3副甲状腺（下）と第4副甲状腺（上）を示す胚の側面図と腹面図。

胚が妊娠4週に達すると、[[parathyroid gland/ja|副甲状腺]]が発達し始める。ヒト胚は5組の[[endoderm/ja|内胚葉]]に囲まれた咽頭袋を形成する。3番目と4番目の袋は、それぞれ下副甲状腺と上副甲状腺に発達する役割を担っている。第3咽頭袋は発達中の甲状腺に出会い、甲状腺葉の下極に移動する。その後、第4咽頭袋が発育中の甲状腺に出会い、甲状腺葉の上極に移動する。妊娠14週目に、副甲状腺は直径0.1～2mmから、出生時には約1～2mmに肥大し始める。発育中の副甲状腺は、妊娠第2期から生理的に機能するようになる。

マウスを用いた研究では、[[Hox gene/ja|HOX15]]遺伝子を阻害すると副甲状腺の[[aplasia/ja|無形成]]を引き起こすことが示されており、この遺伝子が副甲状腺の発生に重要な役割を果たしていることが示唆されている。[[TBX1/ja|TBX1]]、[[CRKL/ja|CRKL]]、[[GATA3/ja|GATA3]]、[[GCM2/ja|GCM2]]、[[SOX3/ja|SOX3]]という遺伝子も副甲状腺の形成に重要な役割を果たすことが示されている。TBX1とCRKL遺伝子の変異は[[DiGeorge syndrome/ja|ディジョージ症候群]]と関連しており、GATA3の変異もディジョージ様症候群を引き起こしている。GCM2遺伝子の奇形は副甲状腺機能低下症を引き起こしている。SOX3遺伝子の突然変異に関する研究では、SOX3遺伝子が副甲状腺の発達に関与していることが示されている。これらの変異はまた、程度の差はあるが、下垂体機能低下症を引き起こす。

===膵臓===
ヒト胎児の[[pancreas/ja|膵臓]]は妊娠4週目までに発達し始める。その5週間後には、膵臓の[[alpha cell/ja|α細胞]]と[[beta cell/ja|β細胞]]が出現し始める。発育8～10週目に達すると、膵臓は[[insulin/ja|インスリン]]、[[glucagon/ja|グルカゴン]]、[[somatostatin/ja|ソマトスタチン]]、[[pancreatic polypeptide/ja|膵ポリペプチド]]の産生を開始する。胎児の発育初期には、膵α細胞の数が膵β細胞の数を上回る。アルファ細胞は妊娠中期にピークに達する。中期から成熟期まで、β細胞はα細胞とほぼ1：1の比率になるまで増え続ける。胎児膵臓内のインスリン濃度は、妊娠7～10週で3.6pmol/gであり、妊娠16～25週で30pmol/gに上昇する。出産間近になると、インスリン濃度は93pmol/gまで上昇する。内分泌細胞は10週以内に全身に分散する。発育31週には、[[islets of Langerhans/ja|ランゲルハンス島]]が分化する。

胎児の膵臓は妊娠14週から24週までに機能的なβ細胞を持つが、血液中に放出されるインスリンの量は比較的少ない。妊娠中期および臨月の胎児を身ごもった妊婦を対象とした研究では、胎児は高濃度のグルコースを注射しても血漿中のインスリン濃度は上昇しなかった。インスリンとは対照的に、胎児の血漿グルカゴン濃度は比較的高く、発育中も上昇し続ける。妊娠中期では、グルカゴン濃度は6μg/gであり、成人ヒトでは2μg/gである。インスリンと同様に、胎児のグルカゴン血漿レベルはグルコースの注入に反応して変化することはない。しかし、妊婦にアラニンを注入した研究では、臍帯血と母体のグルカゴン濃度が上昇し、アミノ酸曝露に対する胎児の反応が示された。

このように、胎児の膵α島細胞と膵β島細胞は完全に発達しており、残りの胎児成熟期にホルモン合成が可能であるが、膵島細胞はグルカゴンやインスリンを産生する能力は比較的未熟である。これは、胎盤を介した母体からのグルコース移行により、胎児の[[Blood sugar/ja|血清グルコース]]濃度が比較的安定したレベルに達した結果であると考えられている。一方、胎児の血清グルコース濃度が安定しているのは、摂食中にインクレチンによって開始される膵臓のシグナル伝達がないためと考えられる。さらに、胎児の膵島細胞は[[Cyclic adenosine monophosphate/ja|cAMP]]を十分に産生することができず、グルカゴンやインスリンを分泌するのに必要な[[phosphodiesterase/ja|ホスホジエステラーゼ]]によってcAMPを急速に分解する。

胎児の発育中、グリコーゲンの貯蔵は胎児の[[glucocorticoid/ja|グルココルチコイド]]と[[Human placental lactogen/ja|胎盤ラクトゲン]]によって制御される。胎児インスリンは、出生に至るまでの段階において、グルコースの取り込みと脂肪生成を増加させる役割を担っている。胎児細胞は成人細胞と比較してより多くのインスリンレセプターを含んでおり、胎児インスリンレセプターは[[hyperinsulinemia/ja|高インスリン血症]]の場合にはダウンレギュレーションされない。対照的に、胎児の触覚グルカゴン受容体は成体細胞と比較して低下しており、グルカゴンの血糖上昇作用は鈍化している。この一時的な生理学的変化は、妊娠後期の胎児の発育速度の増加を助ける。母親の[[diabetes mellitus/ja|糖尿病]]の管理が不十分であると、[[Large for gestational age/ja|胎児巨大症]]、流産リスクの増加、および胎児発育の欠陥に関連する。母体の高血糖はまた、インスリンレベルの上昇および妊娠後期の乳児のβ細胞過形成と関連している。糖尿病の母親の子どもは、以下のような疾患のリスクが高い： [[polycythemia/ja|多血症]]、[[renal vein thrombosis/ja|腎静脈血栓症]]、[[hypocalcemia/ja|低カルシウム血症]]、[[Infant respiratory distress syndrome/ja|呼吸窮迫症候群]]、[[jaundice/ja|黄疸]]、[[cardiomyopathy/ja|心筋症]]、[[Congenital heart defect/ja|先天性心疾患]]、および不適切な臓器の発達。

===生殖腺===
{{Main/ja|Development of the gonads/ja}}

生殖系は妊娠4～5週目に生殖細胞の移動とともに発育を開始する。二卵性生殖腺は、尿生殖隆起の中腹部の集合体から生じる。5週目になると、発育中の生殖腺は副腎原基から離れる。生殖腺の分化は受精後42日目に始まる。

====男性の性腺の発達====
男性の場合、[[Testicles/ja|精巣]]は胎生6週目に形成され、セルトリ細胞は妊娠8週目までに発達し始める。性決定遺伝子座である[[SRY/ja|SRY]]は[[Sertoli cell/ja|セルトリ細胞]]を分化させる役割を果たす。セルトリ細胞は[[anti-Müllerian hormone/ja|抗ミュラーレリアンホルモン]]の起源の場所である。一旦合成されると、抗ミュラーホルモンはミュラー管の同側の退行を開始し、女性の内的特徴の発達を阻害する。妊娠10週目になると、ライディッヒ細胞はアンドロゲンホルモンを産生し始める。アンドロゲンホルモンのジヒドロテストステロンは、男性の外性器の発達に関与する。

睾丸は出生前の発育過程において、妊娠8週から第3期の中期まで続く2段階のプロセスで下降する。経腹期（妊娠8週から15週）には、[[Gubernaculum/ja|腹膜靭帯]]が収縮し、肥厚し始める。
頭蓋棘靭帯は破壊され始める。この段階は、睾丸から産生されるリラキシン様因子である[[INSL3/ja|インスリン様3]]（INSL3）と、INSL3のG共役受容体であるLGR8の分泌によって調節される。
経鼠径期（妊娠25～35週）には、睾丸は陰嚢内に下降する。
この段階は、アンドロゲン、生殖器大腿神経、カルシトニン遺伝子関連ペプチドによって調節される。
妊娠第2期から第3期にかけて、精巣の発育は胎児のライディッヒ細胞が減少し、[[Seminiferous tubule/ja|精索]]が長くなって巻き付くことで終了する。

====雌の性腺の発達====
雌の場合、[[Ovary/ja|卵巣]]は妊娠8週目までに形態的に見えるようになる。テストステロンがないため、ウォルフ型構造は減少する。ミュラー構造は残り、卵管、子宮、膣上部に発達する。[[urogenital sinus/ja|尿道洞]]は尿道と膣の下部領域へと発達し、性器結節はクリトリスへと発達し、尿道襞は小陰唇へと発達し、尿道膨隆は大陰唇へと発達する。妊娠16週目になると、卵巣は[[Follicle-stimulating hormone receptor/ja|FSH]]と[[Luteinizing hormone/choriogonadotropin receptor/ja|LH/hCG受容体]]を産生する。妊娠20週には、卵丘細胞の前駆体が存在し、卵丘細胞の分裂が起こる。妊娠25週には卵巣は形態学的に明確になり、[[folliculogenesis/ja|卵胞形成]]が始まる。

遺伝子発現の研究から、フォリスタチンや複数のサイクリンキナーゼ阻害因子など、特定の遺伝子群が卵巣の発達に関与していることが示されている。WNT4、RSPO1、FOXL2、様々なエストロゲン受容体など、様々な遺伝子やタンパク質が、睾丸の発生や男性型細胞の系譜を妨げることが示されている。

===下垂体===
[[pituitary gland/ja|下垂体]]は吻側神経板内に形成される。
ラスケ袋は[[oropharynx/ja|口腔咽頭]]の外胚葉細胞の空洞で、妊娠4～5週目に形成され、完全に発達すると下垂体前葉を生じる。
妊娠7週までに、下垂体前葉の血管系が発達し始める。
妊娠第12週の間に、下垂体前葉は細胞分化を受ける。
妊娠20週には、[[hypophyseal portal system/ja|下垂体門脈系]]が発達する。
ラスキー袋は第3脳室に向かって成長し、憩室と融合する。
これにより内腔がなくなり、その構造はラスキー裂となる。
下垂体後葉は憩室から形成される。下垂体組織の一部は上咽頭正中線に残ることがある。まれに、この結果、上咽頭で機能する異所性ホルモン分泌腫瘍が生じる。

下垂体前葉の機能的発生には、下垂体幹細胞に発現する転写因子の時空間的制御と、局所的可溶性因子の動的勾配が関与している。下垂体形態形成の背側勾配の調整は、下垂体内部の骨形態形成タンパク質4（BMP4）からの神経外胚葉シグナルに依存している。このタンパク質はラスキー袋の初期陥入の発生に関与している。下垂体細胞の増殖に必要な他の必須蛋白質は、[[FGF8/ja|線維芽細胞増殖因子8]]（FGF8）、Wnt4、およびWnt5である。腹側の発生パターニングと転写因子の発現は、BMP2と[[Sonic hedgehog/ja|ソニックヘッジホッグタンパク質]]（SHH）の勾配によって影響を受ける。これらの因子は細胞増殖の初期パターンを調整するのに必須である。

妊娠6週目になると、[[Corticotropic cell/ja|副腎皮質刺激細胞]]が確認できるようになる。妊娠7週までに、下垂体前葉はACTHを分泌できるようになる。妊娠8週以内に、ヒト成長ホルモンの細胞質発現を伴う体細胞栄養細胞が発生し始める。胎児が発育12週に達すると、甲状腺栄養細胞はTSHのβサブユニットの発現を開始し、一方、[[gonadotrophs/ja|性腺栄養細胞]]はLHおよびFSHのβサブユニットの発現を開始する。雄の胎児はLHを発現する性腺刺激ホルモンが優勢であるが、雌の胎児はLHとFSHを発現する性腺刺激ホルモンが等しく発現する。妊娠24週には、プロラクチンを発現する[[lactotroph/ja|ラクトトロフ]]が出現し始める。

==機能==
{{Anchor|Function}}
{{See also/ja|List of human endocrine organs and actions/ja}}

===ホルモン===
{{Main/ja|Hormone/ja}}
[[Hormone/ja|ホルモン]]とは、[[multicellular organism/ja|多細胞生物]]の[[gland/ja|腺]]の細胞によって産生され、[[circulatory system/ja|循環系]]によって遠くの臓器に運ばれて[[physiology/ja|生理]]や[[behaviour/ja|行動]]を調節する[[cell signaling/ja|シグナル伝達分子]]の一種である。ホルモンは多様な化学構造を持ち、主に3つのクラスに分類される： [[eicosanoid/ja|エイコサノイド]]類、[[steroid/ja|ステロイド]]類、および[[amino acid/ja|アミノ酸]]/[[protein/ja|タンパク質]]誘導体（[[amine/ja|アミン]]類、[[peptide/ja|ペプチド]]類、[[protein/ja|タンパク質]]類）である。ホルモンを分泌する腺は内分泌系を構成する。ホルモンという用語は、同じ細胞（[[autocrine signaling/ja|自己分泌]]または[[intracrine/ja|細胞内シグナル伝達]]）または近くの細胞（[[paracrine signalling/ja|パラクリンシグナル]]）に影響を与える細胞によって産生される化学物質を含むように拡張されることもある。

ホルモンは、消化、[[metabolism/ja|代謝]]、[[respiration (physiology)/ja|呼吸]]、[[tissue (biology)/ja|組織]]機能、[[sensory perception/ja|知覚]]、[[sleep/ja|睡眠]]、[[excretion/ja|排泄]]、[[lactation/ja|授乳]]、[[Stress (physiology)/ja|ストレス]]、[[human development (biology)/ja|成長・発達]]、[[Motor coordination/ja|運動]]、[[reproduction/ja|生殖]]、[[mood (psychology)/ja|気分]]など、[[physiological/ja|生理的]]調節や[[behavioral/ja|行動]]活動のために[[organ (anatomy)/ja|臓器]]や組織間の連絡に使われる。

ホルモンは、標的細胞内の特異的な[[receptor (biochemistry)/ja|受容体]]タンパク質に結合することで、離れた細胞に影響を及ぼし、その結果、細胞機能に変化をもたらす。これは、既存のタンパク質の活性を急速に変化させたり、標的遺伝子の[[gene expression/ja|発現]]をゆっくりと変化させたりする、細胞種特異的な反応をもたらす。アミノ酸ベースのホルモン（[[amines/ja|アミン]]および[[peptide hormone/ja|ペプチドまたはタンパク質ホルモン]]）は水溶性であり、[[signal transduction/ja|シグナル伝達]]経路を介して標的細胞の表面に作用する。[[steroid hormone/ja|ステロイドホルモン]]は脂溶性であり、標的細胞の[[plasma membrane/ja|細胞膜]]を通過して[[cell nucleus/ja|核]]内で作用する。

===細胞シグナル伝達===
内分泌系における[[cell signalling/ja|細胞シグナル伝達]]の典型的な様式は内分泌シグナル伝達であ る。しかし、他の様式、すなわち、パラクリン、オートクリン、[[neuroendocrine/ja|神経内分泌]]シグナル伝達もある。一方、[[neurons/ja|ニューロン]]間の純粋なニューロクリンシグナル伝達は、完全に[[nervous system/ja|神経系]]に属する。

====オートクリン====
{{Main/ja|Autocrine signalling/ja}}
オートクリンシグナル伝達とは、細胞から分泌されるホルモンや化学伝達物質（オートクリン物質と呼ばれる）が、同じ細胞上のオートクリン受容体に結合し、細胞に変化をもたらすシグナル伝達の一形態である。

====パラクリン====
{{Main/ja|Paracrine signalling/ja}}
内分泌学者や臨床医の中には、パラクリン系を内分泌系の一部に含める者もいるが、コンセンサスは得られていない。パラクリンは作用が緩やかで、同じ組織や器官の細胞を標的とする。この例として、膵細胞の一部から放出され、他の膵細胞を標的とする[[somatostatin/ja|ソマトスタチン]]が挙げられる。

====ジュクスタクリン====
{{Main/ja|Juxtacrine signalling/ja}}
ジュクスタクリンシグナル伝達は、細胞膜のオリゴ糖、脂質、タンパク質成分を介して伝達される細胞間情報伝達の一種であり、発した細胞にも、すぐ隣の細胞にも影響を与える可能性がある。

この現象は、[[connexon/ja|コネクソン]]として知られる膜貫通チャネルによって連結された、密接に対向する細胞膜の広いパッチを持つ隣接する細胞の間で起こる。細胞間のギャップは通常2～4nmである。

==臨床的意義==
{{Anchor|Clinical significance}}
===疾患===
[[File:Endocrine disorders world map - DALY - WHO2002.svg|thumb|2002年の人口10万人当たりの内分泌疾患による[[Disability-adjusted life year/ja|障害調整生存年]]である：
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{{legend|#cb0000|More than 1000}}
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{{Main/ja|Endocrine diseases/ja}}
[[Endocrine diseases/ja|内分泌系の疾患]]は一般的であり、[[diabetes mellitus/ja|糖尿病]]、[[thyroid/ja|甲状腺]]疾患、[[obesity/ja|肥満]]などの病態が含まれる。
内分泌疾患は、ホルモン分泌の誤調節（産生性の[[pituitary adenoma/ja|下垂体腺腫]]）、シグナル伝達に対する不適切な反応（[[hypothyroidism/ja|甲状腺機能低下症]]）、腺の欠乏（[[diabetes mellitus type 1/ja|1型糖尿病]]、[[chronic kidney failure/ja|慢性腎不全]]における[[erythropoiesis/ja|赤血球造血]]の低下）、または甲状腺などの重要部位における構造的腫大（[[toxic multinodular goitre/ja|中毒性多結節性甲状腺腫]]）によって特徴づけられる。内分泌腺の機能低下は、予備能の喪失、分泌低下、[[agenesis/ja|退行]]、萎縮、または積極的な破壊の結果として起こりうる。機能亢進は、分泌過多、抑制の喪失、[[hyperplasia/ja|過形成]]または[[neoplastic/ja|腫瘍性]]変化、または刺激過多の結果として起こりうる。

内分泌疾患は一次性、二次性、三次性に分類される。原発性内分泌疾患は下流腺の作用を阻害する。二次性内分泌疾患は下垂体の問題を示す。三次内分泌疾患は、視床下部およびその放出ホルモンの機能障害と関連している。

[[Thyroid cancer/ja|甲状腺]]のように、ホルモンは遠隔組織の増殖のシグナル伝達に関与している、 
例えば、[[estrogen receptor/ja|エストロゲン受容体]]はある種の[[breast cancer/ja|乳がん]]に関与していることが示されている。内分泌、副分泌、自己分泌のシグナル伝達はすべて、[[oncogenesis/ja|発癌]]の必要なステップの一つである増殖に関与している。

内分泌機能障害に起因する他の一般的な疾患には、[[Addison's disease/ja|アジソン病]]、[[Cushing's disease/ja|クッシング病]]、[[Graves' disease/ja|バセドウ病]]がある。
クッシング病およびアジソン病は、副腎の機能不全を伴う病態である。副腎の機能不全は、一次的または二次的な因子に起因し、高コルチゾール血症または低コルチゾール血症を来しうる。クッシング病は、下垂体腺腫による副腎皮質刺激ホルモン（ACTH）の過剰分泌を特徴とし、最終的に副腎を刺激することにより内因性の高コルチゾール血症を引き起こす。クッシング病の臨床症状には、肥満、ムーンフェイス、多毛症などがある。アジソン病は、副腎機能不全による低コルチゾール症に起因する内分泌疾患である。副腎機能不全は、血圧および血糖を維持する能力の低下と相関しており、致命的となりうる欠陥であるため、重要である。

バセドウ病は、T3およびT4ホルモンを産生する甲状腺の活動亢進を伴う。[[Graves' disease/ja|バセドウ病]]の影響は、過剰な発汗、疲労、暑さへの不耐性、[[high blood pressure/ja|高血圧]]から、充血、ふくらみ、まれに視力低下や複視を引き起こす目の腫れまで多岐にわたる。

==他の動物==
{{Anchor|Other animals}}
神経内分泌系は神経系を持つすべての[[animal/ja|動物]]で観察されており、すべての[[vertebrate/ja|脊椎動物]]は視床下部-下垂体軸を持つ。すべての脊椎動物に甲状腺があり、[[amphibian/ja|両生類]]では幼生から成体への変化にも重要である。すべての脊椎動物は副腎組織を持つが、哺乳類では副腎組織が層状に組織化されているのが特徴である。すべての脊椎動物は何らかの形のレニン-アンジオテンシン軸を持っており、すべての[[tetrapods/ja|四肢動物]]はアルドステロンを主要な[[mineralocorticoid/ja|鉱質コルチコイド]]として持っている。

==追加画像==
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Blausen_0345_EndocrineSystem_Female2.png|女性内分泌系
Blausen 0346 EndocrineSystem Male2.png|男性内分泌系
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==こちらも参照==
{{Div col|colwidth=25em}}
* [[Endocrine disease/ja]]
* [[Endocrinology/ja]]
* [[List of human endocrine organs and actions/ja]]
* [[Neuroendocrinology/ja]]
* [[Nervous system/ja]]
* [[Paracrine signalling/ja]]
* [[Releasing hormone/ja]]
* [[Tropic hormone/ja]]
{{Div col end}}

==外部リンク==
{{Wikibooks|Human Physiology|The endocrine system}}
{{Wikibooks|Anatomy and Physiology of Animals|Endocrine System}}
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|label=Endocrine system}}
* {{Commons-inline|Endocrine system}}

{{endocrine system/ja}}
{{organ systems/ja}}
{{Hormones/ja}}
{{Authority control}}

[[Category:Endocrine system| ]]