View source for Sporulation in Bacillus subtilis/ja

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[[File:Sporulation in Bacillus subtilis.jpg|alt=図のキャプション 植物成長にある枯草菌（ステージI）は不利な条件にあるため、胞子形成のプロセスを開始する。好ましくない条件の例としては、必要な栄養素が不足していたり、暑すぎたり、寒すぎたりする環境が挙げられる。Zリングの締め付けから非対称（不均等）分裂が起こる（ステージII）。Zリングは複数のFtsZタンパク質がリング状に組み合わされたもので、解重合して内側に収縮を起こし、2つの娘細胞になる隔壁を形成する。2つの娘細胞のうち大きい方の母細胞は、前胞子を飲み込む（ステージIII）。次に、皮質（ステージIV）と被膜（ステージV）が胞子の周りに形成される。皮質はペプチドグリカンでできており、被膜は特定のタンパク質の数層からなる。胞子が成熟すると、細胞は溶解する（ステージVIとVII）。こうして、過酷な環境にも耐えられる遊離した内胞子が形成される。この内胞子は後に発芽して植物細胞となる。植生サイクルは、栄養豊富で適度な温度といった好条件下で起こる。これは内部分裂と成長のサイクルで、より多くの植物性の枯草菌を作り出す。|thumb|187x187px|図1. 枯草菌の胞子形成過程]]
''枯草菌（Bacillus subtilis）''は、土壌や植物に自然に存在し、小さくて丈夫で代謝的に休眠したエンドスポアを形成する能力で知られる、桿菌であり、[[Gram-positive bacteria/ja|グラム陽性]]の[[bacteria/ja|バクテリア]]である。''枯草菌''は対称的に分裂して2つの[[Cell division/ja|娘細胞]]（[[Fission (biology)/ja|二分裂]]）を作ることも、非対称的に1つの環境要因（熱、[[desiccation/ja|乾燥]]、放射線、化学的攻撃など）に耐性のあるエンドスポアを生成することもできる。これは長期間環境中に持続することができます。エンドスポアは栄養ストレス時に形成され、生物が環境中で生き延びることを可能にする。エンドスポア形成のプロセスは、2つの娘細胞の根本的な[[Morphology (biology)/ja|形態]]と[[Physiology/ja|生理学]]的な変化をもたらす。このプロセスは、最終的には1つの娘細胞（スポア）の代謝活動の停止と他の娘細胞（‘母細胞’）の[[lysis/ja|死]]に伴う過程である。

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== 概要{{Anchor|Overview}} ==

=== 胞子形成へのコミットメント ===
枯草菌の胞子形成は飢餓によって誘導されるが、栄養制限によって成長が鈍化した場合、直ちに胞子形成プログラムが開始されるわけではない。[[chemotaxis/ja|化学走性]]によって新たな食物源を探すための[[Flagellum/ja|鞭毛]]運動の活性化、競合する土壌微生物を破壊するための[[Antibacterial/ja|抗菌]]の産生など、様々な代替反応が起こりうる、 細胞外タンパク質や[[polysaccharide/ja|多糖類]]を除去するための加水分解性[[enzyme/ja|酵素]]の分泌、あるいは外来[[DNA/ja|DNA]]を取り込んで消費するための'[[Competence (biology)/ja|コンピテンス]]'の誘導などである。胞子形成は飢餓に対する最終的な反応であり、代替反応が不十分であることが判明するまで抑制される。その場合でも、[[chromosome/ja|染色体]]の完全性、染色体複製の状態、[[Citric acid cycle/ja|クレブスサイクル]]の機能など、一定の条件が満たされなければならない。

=== 調節の性質 ===
胞子形成には多くの時間と多くのエネルギーが必要であり、基本的に不可逆的である。そのため、細胞は周囲の環境を効率的にモニターし、最も適切なタイミングでのみ胞子形成に着手できるようにすることが重要である。条件が厳しすぎると植物細胞は死んでしまうし、植物成長に適した環境で胞子を形成する細菌は競争に負けてしまう。要するに、胞子形成の開始は非常に緊密な[[Regulation of gene expression/ja|制御]][[Biological network/ja|ネットワーク]]であり、効率的な制御のために多数のチェックポイントが存在する。

== 制御点{{Anchor|Control points}} ==
胞子形成の開始には、σHとSpo0Aという2つの[[Transcription (genetics)/ja|転写]]制御因子が重要な役割を果たす。主にSpo0A〜Pの蓄積濃度を制御することによって、さらにいくつかのタンパク質が関与している。Spo0Aは、Kin-Spo0F-Spo0B-Spo0Aという一連のタンパク質間リン酸化反応の末端に位置し、「[http://en.wiktionary.org/wiki/phosphorelay phosphorelay]」と呼ばれている。Spo0A〜Pの蓄積濃度を制御するこれらの様々な因子の制御とそれらの相互作用については、[http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gene_Regulatory_Network_for_Initiation_of_Sporulation_in_Bacillus_subtilis.png 図2]に詳しく述べられている：

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[[File:Gene Regulatory Network for Initiation of Sporulation in Bacillus subtilis.png|thumb|Fig2. Gene Regulatory Network for Initiation of Sporulation in Bacillus subtilis]]
In the table below, the term ''''Activators'''' refers to genes/proteins that ultimately result in initiation of sporulation and ''''Repressors'''' refers to the ones that inhibit this initiation of sporulation.
{| class="wikitable sortable"
|-
! Activators !! Regulation !! Repressors !! Regulation
|-
| KinA || Transfers phosphate to the Spo0F || Sda || Blocks autophosphorylation of KinA
|-
| KinB || Transfers phosphate to the Spo0F || KipI || Blocks autophosphorylation of KinA
|-
| Spo0A || Activates several key sporulation-specific genes || Spo0A || Negatively controls transcription of abrB
|-
| Spo0H (σH) || Activates phrE gene || ComA || Activates competence
|-
| Spo0B || Phosphotransferase initiation || SinR || Negative regulation of kinB
|-
| Spo0F || Phosphotransferase initiation || RapA, RapB, RapE, and RapH || Dephosphorylation of Spo0F~P
|-
| ComA || Activates phrA || Spo0E, YisI, and YnzD || Dephosphorylation of Spo0A~P
|-
| SinI || Antagonist of SinR || GTP-bound CodY || Inhibits rapA-phrA
|-
| KipA || Inhibits kipI gene || AbrB || Encodes a repressor of spo0H
|-
| PhrA || Suppresses dephosphorylation activity of RapA || Hpr || Overexpression inhibits sporulation
|-
| PhrE  || Inhibits RapE || DnaA || Over expression of Sda
|-
| PhrH || Inhibits RapH ||  ||
|}
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== Homologous networks in eukaryotes ==
Spores form a part of the life cycles of a diverse range of organisms such as many bacteria, [[plant]]s, [[algae]], [[Fungus|fungi]] and some [[protozoa]]. In ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' (Kingdom Fungi), the set of early genes activating sporulation is induced by Ime1 (Inducer of Meiosis 1) and a regulator of middle genes is Ndt80p.
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== See also ==
* [[Bacillus]]
* [[Sporophyte]]
* [[Bacillus subtilis]]
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== External links ==
* [http://genolist.pasteur.fr/SubtiList/ SubtiList - GenoList - Institut Pasteur]
* [https://web.archive.org/web/20170628074523/http://subtiliswiki.net/wiki/index.php/Main_Page SubtilisWiki] (archived)
* [http://partsregistry.org/Bacillus_subtilis ''Bacillus subtilis'' - Parts Registry]
* [https://www.youtube.com/watch?v=UHsqFjP1dZg Video - Sporulation in ''Bacillus subtilis'']
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{{portal bar|Biology}}
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{{二次利用|date=3 December 2023}}
[[Category:Bacillus]]
[[Category:Bacteriology]]
[[Category:Gram-positive bacteria]]
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