View source for Metabolism/ja

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[[File:Metabolism.png|thumb|細胞代謝の簡略図]]
[[File:ATP-3D-vdW.png|thumb|right|エネルギー代謝の中心的な中間体である[[adenosine triphosphate/ja|アデノシン三リン酸]]（ATP）の構造]]
{{Biochemistry sidebar/ja}}

'''代謝'''({{IPAc-en|m|ə|ˈ|t|æ|b|ə|l|ɪ|z|ə|m}}, from {{lang-el|μεταβολή}} ''metabolē'', "change")とは、[[organisms/ja|生物]]における[[life/ja|生命]]を維持するための一連の[[chemical reactions/ja|化学反応]]のことである。代謝の3つの主な機能は、食物中のエネルギーを細胞プロセスを実行するために利用可能な[[energy/ja|エネルギー]]に変換すること、食物を[[protein/ja|タンパク質]]、[[lipid/ja|脂質]]、[[nucleic acid/ja|核酸]]、および一部の[[carbohydrate/ja|炭水化物]]の構成要素に変換すること、および[[metabolic waste/ja|代謝廃棄物]]を除去することである。
これらの[[enzyme/ja|酵素]]触媒反応により、生物は成長・繁殖し、[[Structures/ja#Biological|構造]]を維持し、環境に対応することができる、 
また、''代謝''という言葉は、[[digestion/ja|消化]]を含む生物で起こる全ての化学反応の総体を指すこともある、 
この場合、上記の細胞内の一連の反応は中間（または中間代謝）と呼ばれる。 

  代謝反応は、''[[catabolic/ja|異化]]''-化合物の'''分解'''（例えば、[[cellular respiration/ja|細胞呼吸]]によるグルコースからピルビン酸への分解）と、''[[anabolic/ja|同化]]''-化合物（タンパク質、炭水化物、脂質、核酸など）の'''構築'''（[[biosynthesis/ja|合成]]）に分類される。通常、異化はエネルギーを放出し、同化はエネルギーを消費する。

代謝の化学反応は[[metabolic pathway/ja|代謝経路]]に組織化されており、そこではある化学物質が一連のステップを経て別の化学物質に変換され、各ステップは特定の[[enzyme/ja|酵素]]によって促進される。酵素は、エネルギーを放出する[[spontaneous process/ja|自発的反応]]に[[Coupling (physics)/ja|結合]]させることによって、[[energy/ja|エネルギー]]を必要とし、それ自体では起こらないような望ましい反応を生物が推進することを可能にするので、代謝にとって極めて重要である。酵素は[[catalysis/ja|触媒]]として機能し、反応をより速く進行させる。また、例えば[[cell (biology)/ja|セルの]]環境の変化や他の細胞からの[[cell signaling/ja|シグナル]]に応答して、代謝反応の速度を[[Metabolic pathway/ja#Regulation|調節]]することもできる。

特定の生物の代謝システムは、どの物質を[[nutrition/ja|栄養]]とし、どの物質を[[poison/ja|毒]]とするかを決定する。例えば、いくつかの[[prokaryote/ja|原核生物]]は[[hydrogen sulfide/ja|硫化水素]]を栄養としているが、このガスは動物にとっては毒である。生物の[[basal metabolic rate/ja|基礎代謝量]]は、これらすべての化学反応によって消費されるエネルギー量の尺度である。

代謝の顕著な特徴は、大きく異なる種の間で基本的な代謝経路が類似していることである。例えば、[[citric acid cycle/ja|クエン酸サイクル]]の中間体として最もよく知られている[[carboxylic acid/ja|カルボン酸]]のセットは、すべての既知の生物に存在し、[[Unicellular organism/ja|単細胞]]細菌の''[[Escherichia coli/ja|大腸菌]]''や[[:ja:ゾウ|ゾウ]]のような巨大な[[multicellular organism/ja|多細胞生物]]などの多様な種に見られる。このような代謝経路の類似性は、[[evolutionary history of life/ja|進化史]]において早くから出現していたためと考えられ、その保持はその[[efficacy/ja|効能]]によるものと考えられる。[[type II diabetes/ja|2型糖尿病]]、[[metabolic syndrome/ja|メタボリックシンドローム]]、[[cancer/ja|がん]]などの様々な疾患では、正常な代謝が破綻している。がん細胞の代謝もまた正常細胞の代謝とは異なっており、こうした違いを利用してがんの治療介入のターゲットを見つけることができる。

== 主要な性化学物質 ==
{{Anchor|Key biochemicals}}
{{further/ja|Biomolecule/ja|Cell (biology)/ja|Biochemistry/ja}}
[[File:Trimyristin-3D-vdW.png|right|thumb|upright=1.15|[[triacylglycerol/ja|トリアシルグリセロール]]脂質の構造]]
[[File:Human Metabolism - Pathways.jpg|thumb|これは、ヒトの代謝経路の大きな集合を描いた図である。]]
動物、植物、微生物を構成する構造のほとんどは、4つの基本的なクラスの[[molecule/ja|分子]]からできている： [[amino acid/ja|アミノ酸]]、[[carbohydrate/ja|炭水化物]]、[[nucleic acid/ja|核酸]]、[[lipid/ja|脂質]]（しばしば[[fat/ja|脂肪]]と呼ばれる）である。これらの分子は生命維持に不可欠であるため、代謝反応は細胞や組織を作る際にこれらの分子を作ることに集中するか、消化によって分解してエネルギーを得るために使用することに集中する。これらの生化学物質は結合して、[[DNA/ja|DNA]]や[[protein/ja|タンパク質]]といった生命に必須な[[macromolecules/ja|高分子]]の[[polymer/ja|ポリマー]]を作ることができる。
{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
!分子の種類
![[monomer/ja|モノマー]]の形態名
![[polymer/ja|ポリマー]]の形態名
!ポリマー形態の例
|- style="text-align:center;" 
||[[Amino acid/ja|アミノ酸]]
||アミノ酸
||[[Protein/ja|プロテイン]] (ポリペプチドでできている)
||[[Fibrous protein/ja|繊維状タンパク質]] と [[globular protein/ja|球状タンパク質]]
|- style="text-align:center;" 
||[[Carbohydrate/ja|炭水化物]]
||[[Monosaccharide/ja|単糖類]]
||[[Polysaccharide/ja|多糖類]]
||[[Starch/ja|スターチ]], [[glycogen/ja|グリコーゲン]], [[cellulose/ja|セルロース]]
|- style="text-align:center;" 
||[[Nucleic acid/ja|核酸]]
||[[Nucleotide/ja|ヌクレオチド]]
||[[Polynucleotide/ja|ポリヌクレオチド]]
||[[DNA/ja|DNA]] と [[RNA/ja|RNA]]
|}

===アミノ酸とタンパク質===
{{Main/ja|Protein/ja}}

タンパク質は[[amino acid/ja|アミノ酸]]が[[peptide bond/ja|ペプチド結合]]で結合した直鎖状に配列したものである。多くのタンパク質は[[enzyme/ja|酵素]]であり、代謝における化学反応を[[catalysis/ja|触媒]]する。
他のタンパク質は、細胞の形状を維持する[[scaffolding/ja|足場]]のシステムである[[cytoskeleton/ja|細胞骨格]]を形成するものなど、構造的または機械的な機能を持つ。
タンパク質はまた、[[cell signaling/ja|細胞シグナル伝達]]、[[antibody/ja|免疫応答]]、[[cell adhesion/ja|細胞接着]]、膜を介した[[active transport/ja|活性輸送]]、および[[cell cycle/ja|細胞周期]]において重要である。
アミノ酸はまた、クエン酸サイクル（[[tricarboxylic acid cycle/ja|トリカルボン酸サイクル]]）に入るための炭素源を提供することで、細胞のエネルギー代謝にも寄与する、 
特に、[[glucose/ja|グルコース]]のような主要なエネルギー源が不足しているときや、細胞が代謝ストレスを受けているときには、この役割を果たす。

===脂質===
{{Main/ja|Biolipid/ja}}
脂質は生化学物質の中で最も多様なグループである。その主な構造的用途は、[[cell membrane/ja|細胞膜]]のような内外の[[biological membrane/ja|生体膜]]の一部としての利用である。その[[chemical energy/ja|化学エネルギー]]を利用することもできる。脂質は、酸素を含む小さな極性領域を持つ長い非極性炭化水素鎖を含む脂肪酸のポリマーである。脂質は通常[[hydrophobe/ja|疎水性]]または[[amphiphiles/ja|両親媒性]]の生体分子と定義されるが、[[ethanol/ja|エタノール]]、[[benzene/ja|ベンゼン]]、[[chloroform/ja|クロロホルム]]などの[[organic solvent/ja|有機溶媒]]に溶解する。[[fat/ja|脂肪]]は[[fatty acid/ja|脂肪酸]]と[[glycerol/ja|グリセロール]]を含む化合物の大きなグループであり、[[ester/ja|エステル]]結合によって3つの脂肪酸に結合したグリセロール分子は[[triglyceride/ja|トリアシルグリセリド]]と呼ばれる。この基本構造にはいくつかのバリエーションがあり、[[sphingomyelin/ja|スフィンゴミエリン]]の[[sphingosine/jaスフィンゴシン]]のような骨格や、[[phospholipid/ja|リン脂質]]のような[[phosphate/ja|リン酸]]のような[[hydrophile/ja|親水性|親水性]]基がある。[[sterol/ja|ステロール]]などの[[Steroid/ja|ステロイド]]も脂質の主要な分類である。

===炭水化物===
[[File:Glucose Fisher to Haworth.gif|thumb|upright=1.15|right|alt=直鎖型は、4つのC H O H基が一列につながり、両端にアルデヒド基C O Hとメタノール基C H 2 O Hでキャップされている。環を形成するには、アルデヒド基がメタノール基の直前で、もう一方の端の次の炭素のO H基と結合する。|[[glucose/ja|グルコース]]は直鎖でも環状でも存在できる。]]
{{Main/ja|Carbohydrate/ja}}
炭水化物は、多くの[[hydroxyl/ja|水酸基]]が結合した[[aldehyde/ja|アルデヒド]]または[[ketone/ja|ケトン]]であり、直鎖または環として存在することができる。炭水化物は最も豊富な生体分子であり、[[energy/ja|エネルギー]]の貯蔵や輸送（[[starch/ja|デンプン]]、[[glycogen/ja|グリコーゲン]]）、構造成分（植物の[[cellulose/ja|セルロース]]、動物の[[chitin/ja|キチン]]）など、多くの役割を担っている。基本的な炭水化物単位は[[monosaccharide/ja|単糖]]と呼ばれ、[[galactose/ja|ガラクトース]]、[[fructose/ja|フルクトース]]、そして最も重要な[[glucose/ja|グルコース]]が含まれる。単糖類は連結してほとんど無限の方法で[[polysaccharide/ja|多糖類]]を形成することができる。

===核酸===
{{Main/ja|Nucleotide/ja}}
DNAと[[RNA/ja|RNA]]という2つの核酸は、[[nucleotide/ja|核酸]]のポリマーである。各核酸は、[[ribose/ja|リボース]]または[[deoxyribose/ja|デオキシリボース]]の糖基に結合したリン酸から構成され、[[nitrogenous base/ja|窒素塩基]]に結合している。核酸は、遺伝情報の保存と利用、および[[transcription (genetics)/ja|転写]]と[[protein biosynthesis/ja|タンパク質生合成]]の過程を通してのその解釈に重要である。この情報は[[DNA repair/ja|DNA修復]]機構によって保護され、[[DNA replication/ja|DNA複製]]によって伝播する。多くの[[virus/ja|ウイルス]]は[[RNA virus/ja|RNAゲノム]]を持っており、例えば[[HIV/ja|HIV]]は[[reverse transcription/ja|逆転写]]を用いてそのウイルスRNAゲノムからDNAテンプレートを作り出す。[[spliceosome/ja|スプライソソーム]]や[[ribosome/ja|リボソーム]]などの[[ribozyme/ja|リボザイム]]に含まれるRNAは、化学反応を触媒できるので酵素に似ている。個々の[[nucleotide/ja|核酸]]は[[ribose/ja|リボース]]糖に[[nucleobase/ja|核酸塩基]]を結合させて作られる。これらの塩基は窒素を含む[[heterocyclic/ja|複素環]]であり、[[purine/ja|プリン]]または[[pyrimidine/ja|ピリミジン]]に分類される。ヌクレオチドはまた、代謝基転移反応における補酵素としても働く。

===補酵素(コエンザイム)===
[[File:Acetyl-CoA-2D.svg|thumb|right|upright=1.35|[[coenzyme/ja|補酵素]] [[acetyl-CoA/ja|アセチル-CoA]]の構造。左端の硫黄原子に転移性の[[acetyl/ja|アセチル基]]が結合している。]]
{{main/ja|Coenzyme/ja}}
代謝には膨大な数の化学反応が含まれるが、そのほとんどは、分子内の原子の[[functional group/ja|官能基]]とその結合の移動を伴う、いくつかの基本的なタイプの反応に分類される。この一般的な化学反応によって、細胞は小さな代謝中間体のセットを使って、異なる反応間で化学基を運ぶことができる。これらの基転移中間体は[[coenzyme/ja|補酵素]]と呼ばれる。各クラスの基転移反応は、特定の補酵素によって行われる。補酵素は、それを生成する一連の酵素の[[substrate (biochemistry)/ja|基質]]であり、それを消費する一連の酵素の基質でもある。
したがって、これらの補酵素は絶えず作られ、消費され、そして再利用される。

中心的な補酵素のひとつが、細胞のエネルギー通貨である[[adenosine triphosphate/ja|アデノシン三リン酸]]（ATP）である。このヌクレオチドは、異なる化学反応間で化学エネルギーを伝達するために使われる。細胞内に存在するATPの量はわずかだが、絶えず再生されるため、人体は1日に自分の体重ほどのATPを使うことができる。ATPは[[catabolism/ja|異化作用]]と[[anabolism/ja|同化作用]]の橋渡しをする。異化作用によって分子が分解され、同化作用によって分子が組み合わされる。異化反応はATPを生成し、同化反応はATPを消費する。また、[[phosphorylation/ja|リン酸化]]反応ではリン酸基の運搬役としても働く。

[[vitamin/ja|ビタミン]]は細胞内で作ることができない、少量で必要とされる有機化合物である。[[human nutrition/ja|ヒトの栄養学]]では、ほとんどのビタミンは修飾後に補酵素として機能する。例えば、全ての水溶性ビタミンは細胞内で使用される際にリン酸化されるか、ヌクレオチドと結合する。[[Nicotinamide adenine dinucleotide/ja|ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド]]（NAD<sup>+</sup>）は、ビタミンB<sub>3</sub>の誘導体（[[Niacin (nutrient)/ja|ナイアシン]]）であり、水素受容体として働く重要な補酵素である。何百種類もの[[dehydrogenase/ja|デヒドロゲナーゼ]]が基質から電子を除去し、NAD<sup>+</sup>をNADHに[[redox/ja|還元]]する。この還元型補酵素は、水素原子を基質に移動させる必要のある細胞内の[[reductase/ja|還元酵素]]の基質となる。ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドは、細胞内でNADHとNADPHという2つの関連した形で存在する。NAD<sup>+</sup>/NADH型は異化反応においてより重要であり、NADP<sup>+</sup>/NADPHは同化反応において使用される。

[[File:1GZX Haemoglobin.png|thumb|upright=1.35|right|鉄を含む[[hemoglobin/ja|ヘモグロビン]]の構造。タンパク質のサブユニットは赤と青で、鉄を含む[[heme/ja|ヘム]]基は緑で示されている。{{PDB|1GZX}}]]

===ミネラルと補酵素===
{{further/ja|Bioinorganic chemistry/ja}}
無機元素は代謝において重要な役割を果たす。豊富に含まれるものもあれば（例えば[[sodium/ja|ナトリウム]]や[[potassium/ja|カリウム]]）、微量で機能するものもある。人間の体重の約99％は[[carbon/ja|炭素]]、[[nitrogen/ja|窒素]]、[[calcium/ja|カルシウム]]、[[sodium/ja|ナトリウム]]、[[chlorine/ja|塩素]]、[[potassium/ja|カリウム]]、[[hydrogen/ja|水素]]、[[phosphorus/ja|リン]]、[[oxygen/ja|酸素]]、[[sulfur/ja|硫黄]]の元素で構成されている。[[Organic compound/ja|有機化合物]]（タンパク質、脂質、炭水化物）は炭素と窒素の大部分を含み、酸素と水素の大部分は水として存在する。

豊富な無機元素は[[electrolyte/ja|電解質]]として機能する。最も重要なイオンは[[sodium/ja|ナトリウム]]、[[potassium/ja|カリウム]]、[[calcium/ja|カルシウム]]、[[magnesium/ja|マグネシウム]]、[[chloride/ja|塩化物]]、[[phosphate/ja|リン酸塩]]および有機イオン[[bicarbonate/ja|重炭酸塩]]である。[[cell membrane/ja|細胞膜]]を横切る正確な[[ion gradient/ja|イオン勾配]]の維持は、[[osmotic pressure/ja|浸透圧]]と[[pH/ja|pH]]を維持する。これらの組織における[[action potential/ja|活動電位]]は、[[extracellular fluid/ja|細胞外液]]と細胞の体液である[[cytosol/ja|細胞質]]との間の電解質の交換によって生成されるため、イオンは[[nerve/ja|神経]]や[[muscle/ja|筋肉]]の機能にとっても重要である。電解質は[[ion channel/ja|イオンチャネル]]と呼ばれる細胞膜のタンパク質を通して細胞に出入りする。例えば、[[muscle contraction/ja|筋収縮]]は、細胞膜と[[T-tubule/ja|T管]]にあるイオンチャネルを介したカルシウム、ナトリウム、カリウムの移動に依存している。

[[Transition metal/ja|遷移金属]]は通常[[trace element/ja|微量元素]]として生体内に存在するが、その中でも[[zinc/ja|亜鉛]]と[[iron/ja|鉄]]が最も多く含まれている。金属補因子はタンパク質の特定の部位に強固に結合している。酵素補因子は触媒反応中に修飾されることがあるが、触媒された反応の終了時には必ず元の状態に戻る。金属微量栄養素は、特定の輸送体によって生体内に取り込まれ、使用されないときは[[ferritin/ja|フェリチン]]や[[metallothionein/ja|メタロチオネイン]]などの貯蔵タンパク質に結合する。

==異化==
{{Main/ja|Catabolism/ja}}
異化とは、大きな分子を分解する一連の代謝過程のことである。これには食物分子の分解と酸化が含まれる。異化反応の目的は、分子を構築する同化反応に必要なエネルギーと成分を供給することである。これらの異化反応の正確な性質は生物によって異なり、生物はエネルギー、水素、炭素の供給源（[[primary nutritional groups/ja|一次栄養群]]）に基づいて下表のように分類することができる。[[organotroph/ja|有機栄養]]生物は水素原子や電子の供給源として有機分子を利用し、[[lithotroph/ja|岩石栄養]]生物は無機基質を利用する。[[phototroph/ja|光栄養]]生物が太陽光を[[Potential energy/ja#Chemical potential energy|化学エネルギー]]に変換するのに対し、[[chemotroph/ja|化学栄養]]生物は還元されたドナー分子、例えば[[organic molecule/ja|有機分子]]、[[hydrogen/ja|水素]]、[[hydrogen sulfide/ja|硫化水素]]、[[Ferrous/ja|鉄イオン]]から[[oxygen/ja|酸素]]、[[nitrate/ja|硝酸塩]]、[[sulfate/ja|硫酸塩]]への電子の移動を含む[[redox/ja|酸化還元]]反応に依存する。動物では、これらの反応には複雑な[[organic molecule/ja|有機分子]]が関与しており、それらは[[carbon dioxide/ja|二酸化炭素]]や水などのより単純な分子に分解される。植物や[[cyanobacteria/ja|シアノバクテリア]]などの[[photosynthesis/ja|光合成]]生物は、太陽光から吸収したエネルギーを蓄えるために同様の電子伝達反応を用いる。

{| class="wikitable float-right"  style="text-align:center; width:50%;"
|+代謝に基づく生物の分類 
|-
| rowspan="2" style="background:#ff0;"|エネルギー源 || style="background:#ff0;"| 日光 || style="background:#ff0;"| photo- || rowspan=2 colspan=2 | &nbsp; || rowspan="6" style="background:#7fc31c;"| -troph
|- style="background:#ff0;" 
|| 分子 || style="background:#ff0;"| chemo-
|-
| rowspan="2" style="background:#ffb300;"| 水素または電子供与体 || style="background:#ffb300;" | [[organic compound/ja|有機化合物]] || rowspan=2 |  &nbsp; || style="background:#ffb300;"| organo- ||  rowspan=2 |  &nbsp;
|- style="background:#ffb300;" 
|| [[inorganic compound/ja|無機化合物]] || style="background:#ffb300;"| litho-
|-
| rowspan="2" style="background:#fb805f;"| 炭素供給源 || style="background:#fb805f;"| [[organic compound/ja|有機化合物]] || rowspan=2 colspan=2 | &nbsp; || style="background:#fb805f;"| hetero-
|- style="background:#fb805f;" 
|| [[inorganic compound/ja|無機化合物]] || style="background:#fb805f;"| auto-
|}

動物における最も一般的な一連の異化反応は、主に3つの段階に分けることができる。第一段階では、[[protein/ja|タンパク質]]、[[polysaccharide/ja|多糖類]]、[[lipid/ja|脂質]]などの大きな有機分子が、細胞外で消化されて小さな成分になる。次に、これらの小さな分子は細胞に取り込まれ、より小さな分子、通常は[[acetyl-CoA/ja|アセチルコエンザイムA]]（アセチル-CoA）に変換され、エネルギーを放出する。最後に、アセチル-CoA上のアセチル基は[[citric acid cycle/ja|クエン酸サイクル]]と[[electron transport chain/ja|電子伝達系]]で水と二酸化炭素に酸化され、補酵素[[nicotinamide adenine dinucleotide/ja|ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド]]（NAD<sup>+</sup>）をNADHに還元しながらさらにエネルギーを放出する。

===消化===
{{further/ja|Digestion/ja|Gastrointestinal tract/ja}}
高分子は細胞で直接処理することができない。高分子は細胞の代謝に使われる前に、より小さな単位に分解されなければならない。これらの高分子を消化するために、様々な種類の酵素が使われる。これらの[[digestive enzyme/ja|消化酵素]]には、タンパク質をアミノ酸に消化する[[protease/ja|プロテアーゼ]]や、多糖類を[[monosaccharides/ja|単糖類]]として知られる単純な糖に消化する[[glycoside hydrolase/ja|グリコシドヒドロラーゼ]]が含まれる。

微生物は単純に消化酵素を周囲に分泌するが、動物は[[stomach/ja|胃]]や[[pancreas/ja|膵臓]]などの[[Gastrointestinal tract/ja|内蔵]]や[[salivary gland/ja|唾液腺]]などの特殊な細胞からのみ分泌する。これらの細胞外酵素によって放出されたアミノ酸や糖は、次に[[active transport/ja|能動輸送]]タンパク質によって細胞内に送り込まれる。
[[File:Catabolism schematic.svg|thumb|left|upright=1.35|[[protein/ja|タンパク質]]、[[carbohydrate/ja|炭水化物]]、[[fat/ja|脂肪]]の異化の簡略化された概要]]

===有機化合物からのエネルギー===
{{further/ja|Cellular respiration/ja|Fermentation (biochemistry)/ja|Carbohydrate catabolism/ja|Fat catabolism/ja|Protein catabolism/ja}}

炭水化物の異化とは、炭水化物をより小さな単位に分解することである。糖質は通常、[[monosaccharide/ja|単糖]]に消化された後に細胞内に取り込まれる。細胞内に取り込まれると、主な分解経路は[[glycolysis/ja|解糖]]であり、[[glucose/ja|グルコース]]や[[fructose/ja|フルクトース]]などの糖が[[pyruvic acid/ja|ピルビン酸]]に変換され、いくらかのATPが生成される。ピルビン酸はいくつかの代謝経路の中間体であるが、大部分は好気的（酸素を用いる）解糖によって[[acetyl-CoA/ja|アセチル-CoA]]に変換され、[[citric acid cycle/ja|クエン酸サイクル]]に供給される。クエン酸サイクルではさらにいくらかのATPが生成されるが、最も重要な生成物はNADHであり、アセチル-CoAが酸化される際にNAD<sup>+</sup>から作られる。この酸化は、廃棄物として[[carbon dioxide/ja|二酸化炭素]]を放出する。嫌気的条件下では、解糖は[[lactic acid/ja|乳酸]]を生成し、酵素[[lactate dehydrogenase/ja|乳酸デヒドロゲナーゼ]]がNADHをNAD+に再酸化して解糖で再利用する。 

[[File:Carbon Catabolism.png|thumb|500px|炭水化物と脂質のエネルギー源を含む、フリーエネルギーのための炭素異化経路マップ]]

脂肪は[[hydrolysis/ja|加水分解]]によって遊離脂肪酸とグリセロールに異化される。グリセロールは解糖に入り、脂肪酸は[[beta oxidation/ja|β酸化]]によって分解されてアセチル-CoAを放出し、クエン酸サイクルに供給される。脂肪酸は糖質よりも酸化時に多くのエネルギーを放出する。ステロイドもまた、いくつかの細菌によってβ酸化に似たプロセスで分解され、この分解プロセスでは、大量のアセチル-CoA、プロピオニル-CoA、ピルビン酸が放出される。また、''M. tuberculosis''は脂質[[cholesterol/ja|コレステロール]]を唯一の炭素源として増殖することができ、コレステロール利用経路に関与する遺伝子は''M. tuberculosis''の感染ライフサイクルの様々な段階において重要であることが確認されている。

[[Amino acid/ja|アミノ酸]]は、タンパク質や他の生体分子を合成するために使われるか、エネルギーを生産するために[[urea/ja|尿素]]と二酸化炭素に酸化される。酸化経路は、[[transaminase/ja|トランスアミナーゼ]]によるアミノ基の除去から始まる。アミノ基は[[urea cycle/ja|尿素サイクル]]に供給され、脱アミノ化された炭素骨格が[[keto acid/ja|ケト酸]]の形で残る。これらのケト酸のいくつかはクエン酸サイクルの中間体であり、例えばα-[[alpha-Ketoglutaric acid/ja|ケトグルタル酸]]は[[glutamate/ja|グルタミン酸]]の脱アミノ化によって形成される。また、[[glucogenic amino acid/ja|糖原性アミノ酸]]は[[gluconeogenesis/ja|糖新生]]によってグルコースに変換されることもある（後述）。

==エネルギー変換==
{{Anchor|Energy transformations}}

===酸化的リン酸化===
{{further/ja|Oxidative phosphorylation/ja|Chemiosmosis/ja|Mitochondrion/ja}}

酸化的リン酸化では、クエン酸サイクルのような領域で有機分子から取り除かれた電子が酸素に移動し、放出されたエネルギーを使ってATPが作られる。これは[[eukaryote/ja|真核生物]]では[[electron transport chain/ja|電子伝達鎖]]と呼ばれるミトコンドリアの膜にある一連のタンパク質によって行われる。[[prokaryote/ja|原核生物]]では、これらのタンパク質は細胞の[[bacterial cell structure/ja|内膜]]に存在する。これらのタンパク質は、NADHのような[[reducing agent/ja|被還元]]分子のエネルギーを使って、膜を横切って[[proton/ja|プロトン]]を送り出す。
[[File:ATPsyn.gif|thumb|right|[[ATP synthase/ja|ATP合成酵素]]のメカニズム。ATPを赤、ADPとリン酸をピンク、回転する茎サブユニットを黒で示す。]]
ミトコンドリアからプロトンを送り出すと、膜を横切ってプロトンの[[diffusion/ja|濃度差]]が生じ、[[electrochemical gradient/ja|電気化学的勾配]]が発生する。この力によって、プロトンは[[ATP synthase/ja|ATP合成酵素]]と呼ばれる酵素の基部を通ってミトコンドリア内に戻る。プロトンの流れは茎サブユニットを回転させ、合成酵素ドメインの[[active site/ja|活性部位]]の形状を変化させ、[[adenosine diphosphate/ja|アデノシン二リン酸]]&nbsp;をリン酸化させ、ATPに変える。

===無機化合物からのエネルギー===
{{further/ja|Microbial metabolism/ja|Nitrogen cycle/ja}}

[[Chemolithotroph/ja|ケモリソトロフ]]は[[prokaryote/ja|原核生物]]に見られる代謝の一種で、[[inorganic compound/ja|無機化合物]]の酸化からエネルギーを得る。これらの生物は還元力の源として[[hydrogen/ja|水素]]、還元された[[sulfur/ja|硫黄]]化合物（[[sulfide/ja|硫化物]]、[[hydrogen sulfide/ja|硫化水素]]、[[thiosulfate/ja|チオ硫酸]]など）、[[Iron(II) oxide/ja|鉄（Fe（II））]]、または[[ammonia/ja|アンモニア]]を用いることができ、これらの化合物の酸化からエネルギーを得る。これらの微生物プロセスは、[[acetogenesis/ja|酢酸生成]]、[[nitrification/ja|硝化]]、[[denitrification/ja|脱窒]]などの地球規模の[[biogeochemical cycle/ja|生物地球化学サイクル]]において重要であり、[[:en:fertility (soil)|土壌肥沃度]]にとって重要である。

===光からのエネルギー===
{{further/ja|Phototroph/ja|Photophosphorylation/ja|Chloroplast/ja}}

太陽光のエネルギーは、[[plant/ja|植物]]、[[cyanobacteria/ja|シアノバクテリア]]、[[purple bacteria/ja|細菌]]、[[green sulfur bacteria/ja|緑色硫黄細菌]]、およびいくつかの[[protist/ja|原生生物]]によって取り込まれる。このプロセスは、後述する光合成の一部として、二酸化炭素の有機化合物への変換と結合していることが多い。しかし、原核生物ではエネルギー捕捉系と炭素固定系は別々に作動することもある。紫色細菌や緑色硫黄細菌は、炭素固定と有機化合物の発酵を切り替えながら、エネルギー源として太陽光を利用することができるからである。

多くの生物において、太陽エネルギーの取り込みは、プロトン濃度勾配としてのエネルギー貯蔵を伴うため、原理的には酸化的リン酸化と似ている。このプロトン原動力が、ATP合成の原動力となる。この電子輸送鎖の駆動に必要な電子は、[[photosynthetic reaction centre/ja|光合成反応センター]]と呼ばれる光を集めるタンパク質から供給される。反応中心は存在する[[photosynthetic pigment/ja|光合成色素]]の性質によって2種類に分類され、ほとんどの光合成細菌は1種類しか持たないが、植物やシアノバクテリアは2種類持っている。

植物、藻類、シアノバクテリアでは、[[photosystem/ja|光化学系II]]が光エネルギーを使って水から電子を取り出し、廃棄物として酸素を放出する。電子は次に[[cytochrome b6f complex/ja|シトクロムb6f複合体]]に流れ、そのエネルギーを使って[[chloroplast/ja|葉緑体]]の[[thylakoid/ja|チラコイド]]膜を横切ってプロトンを送り出す。これらのプロトンは、先ほどと同じようにATP合成酵素を駆動しながら、膜を通って再び移動する。その後、電子は[[photosystem/ja|光化学系I]]を流れ、補酵素NADP<sup>+</sup>を還元するのに使われる。

==同化==
{{Anchor|Anabolism}}
{{further/ja|Anabolism/ja}}

'''同化作用'''とは、異化作用によって放出されたエネルギーが複雑な分子を合成するために使われる一連の建設的な代謝過程のことである。一般に、細胞構造を構成する複雑な分子は、より小さく単純な前駆体から段階的に構築される。同化作用には3つの基本段階がある。第一に、[[amino acid/ja|アミノ酸]]、[[monosaccharide/ja|単糖類]]、[[Terpenoid/ja|イソプレノイド]]、[[nucleotide/ja|ヌクレオチド]]などの前駆体の生産、第二に、ATPからのエネルギーを用いて反応性形態への活性化、第三に、これらの前駆体を[[protein/ja|タンパク質]]、[[polysaccharide/ja|多糖類]]、[[lipid/ja|脂質]]、[[nucleic acid/ja|核酸]]などの複雑な分子に組み立てることである。

生物の同化作用は、細胞内で構築される分子の供給源によって異なることがある。植物のような[[Autotroph/ja|独立栄養]]生物は、[[carbon dioxide/ja|二酸化炭素]]や水のような単純な分子から、多糖類やタンパク質のような細胞内の複雑な有機分子を構築することができる。一方、[[Heterotroph/ja|従属栄養]]生物は、これらの複雑な分子を作り出すために、単糖類やアミノ酸など、より複雑な物質の供給源を必要とする。光独立栄養生物と光従属栄養生物は光からエネルギーを得るが、化学独立栄養生物と化学従属栄養生物は酸化反応からエネルギーを得る。

===炭素固定===
{{further/ja|Photosynthesis/ja|Carbon fixation/ja|Chemosynthesis/ja}}
[[File:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|thumb|光合成の場である葉緑体（緑色）で満たされた植物細胞（紫色の壁）で囲まれている]]

光合成とは、太陽光と[[carbon dioxide/ja|二酸化炭素]]（CO<sub>2</sub>）から炭水化物を合成することである。植物、シアノバクテリア、藻類では、酸素光合成は水を分解し、酸素は廃棄物として生成される。この過程では、前述のように[[photosynthetic reaction centre/ja|光合成反応センター]]で生成されたATPとNADPHを用いてCO<sub>2</sub>を[[glycerate 3-phosphate/ja|グリセリン酸3-リン酸]]に変換し、これをグルコースに変換することができる。この炭素固定反応は、[[Calvin cycle/ja|カルビン&nbsp;- ベンソン サイクル]]の一部として、酵素[[RuBisCO/ja|RuBisCO]]によって行われる。植物では[[C3 carbon fixation/ja|C3炭素固定]]、[[C4 carbon fixation/ja|C4炭素固定]]、[[Crassulacean acid metabolism/ja|CAM光合成]]の3種類の光合成が行われる。C3光合成はCO<sub>2</sub>を直接固定するが、C4光合成とCAM光合成は、強い日差しと乾燥条件に対処するための適応として、CO<sub>2</sub>をまず他の化合物に組み込む。

光合成[[prokaryote/ja|原核生物]]では、炭素固定機構はより多様である。ここでは、二酸化炭素はカルビン-ベンソンサイクル、[[Reverse Krebs cycle/ja|逆クエン酸]]サイクル、またはアセチル-CoAのカルボキシル化によって固定される。原核生物の[[Chemotroph/ja|化学的独立栄養生物]]もカルビン・ベンソンサイクルによってCO<sub>2</sub>を固定するが、反応の駆動には無機化合物からのエネルギーを用いる。

===炭水化物と糖鎖===
{{further/ja|Gluconeogenesis/ja|Glyoxylate cycle/ja|Glycogenesis/ja|Glycosylation/ja}}

炭水化物の同化において、単純な有機酸は[[glucose/ja|グルコース]]のような[[monosaccharide/ja|単糖]]に変換され、次に[[starch/ja|デンプン]]のような[[polysaccharide/ja|多糖]]を組み立てるのに使われる。[[pyruvate/ja|ピルビン酸]]、[[lactic acid/ja|乳酸]]、[[glycerol/ja|グリセロール]]、[[glycerate 3-phosphate/ja|グリセリン酸3-リン酸]]、[[amino acid/ja|アミノ酸]]などの化合物から[[glucose/ja|グルコース]]を生成することを[[gluconeogenesis/ja|糖新生]]という。糖新生は一連の中間体を介してピルビン酸を[[glucose-6-phosphate/ja|グルコース-6-リン酸]]に変換するが、その多くは[[glycolysis/ja|解糖]]と共通している。しかしながら、この経路は単に[[glycolysis/aj|解糖]]を逆に実行したものではなく、いくつかのステップが非解糖系酵素によって触媒されている。このことは、グルコースの生成と分解を別々に制御することを可能にし、両方の経路が同時に[[futile cycle/ja|無駄なサイクル]]で走ることを防ぐという意味で重要である。

脂肪はエネルギーを貯蔵する一般的な方法であるが、ヒトのような[[vertebrate/ja|脊椎動物]]ではアセチル-CoAを[[pyruvate/ja|ピルビン酸]]に変換することができないため、貯蔵されている[[fatty acid/ja|脂肪酸]]を[[gluconeogenesis/ja|糖新生]]によってグルコースに変換することができない。植物は必要な酵素機構を持っているが、動物は持っていない。その結果、脊椎動物は長期間の飢餓の後、脂肪酸を代謝できない脳などの組織でグルコースの代わりに脂肪酸から[[Ketone body/ja|ケトン体]]を生成する必要がある。植物や細菌などの他の生物では、この代謝の問題は[[glyoxylate cycle/ja|グリオキシル酸サイクル]]を用いて解決される。このサイクルはクエン酸サイクルの[[decarboxylation/ja|脱炭酸]]段階をバイパスし、アセチル-CoAから[[oxaloacetate/ja|オキサロ酢酸]]への変換を可能にし、グルコースの生産に利用できる。
脂肪以外のグルコースは、通常血中グルコースレベルを維持するために使用されていた糖新生を通じて組織内で利用可能なエネルギー資源として、ほとんどの組織に貯蔵されている。

多糖類や[[glycan/ja|糖鎖]]は、[[uridine diphosphate glucose/ja|ウリジン二リン酸グルコース]]（UDP-Glc）のような反応性の糖-リン酸供与体から、[[glycosyltransferase/ja|糖転移酵素]]によって、成長する多糖類上の受容体[[hydroxyl/ja|水酸基]]に単糖が順次付加されることによって作られる。基質の環上の[[hydroxyl/ja|水酸基]]はいずれもアクセプターとなりうるので、生成する多糖は直鎖構造でも分岐構造でもよい。産生された多糖は、それ自体が構造的あるいは代謝的機能を持つこともあれば、[[oligosaccharyltransferase/ja|オリゴ糖転移酵素]]と呼ばれる酵素によって脂質やタンパク質に転移されることもある。

===脂肪酸、イソプレノイド、ステロール===
{{further/ja|Fatty acid synthesis/ja|Steroid metabolism/ja}}
[[File:Sterol synthesis.svg|thumb|right|upright=1.6|中間体[[isopentenyl pyrophosphate/ja|イソペンテニルピロホスフェート]]（IPP）、[[dimethylallyl pyrophosphate/ja|ジメチルアリルピロホスフェート]]（DMAPP）、[[geranyl pyrophosphate/ja|ゲラニルピロホスフェート]]（GPP）、[[squalene/ja|スクアレン]]を示した[[steroid synthesis/ja|ステロイド合成]]経路の簡略版。いくつかの中間体はわかりやすくするために省略してある。]]
脂肪酸は[[fatty acid synthase/ja|脂肪酸合成酵素]]がアセチル-CoA単位を重合し、還元することで作られる。脂肪酸のアシル鎖は、アシル基を付加し、アルコールに還元し、[[dehydration reaction/ja|脱水]]して[[alkene/ja|アルケン]]基にし、再び還元して[[alkane/ja|アルカン]]基にする反応のサイクルによって延長される。脂肪酸生合成の酵素は2つのグループに分けられる。動物や菌類では、これらの脂肪酸合成酵素反応はすべて1つの多機能型I型タンパク質によって行われるが、植物の[[plastid/ja|プラスチド]]や細菌では別々のII型酵素が経路の各段階を行う。

[[Terpene/ja|テルペン]]類および[[terpenoid/ja|イソプレノイド]]は、[[carotenoid/ja|カロテノイド]]類を含む脂質の大きな分類であり、植物の[[natural product/ja|天然物]]の最大の分類を形成している。これらの化合物は、反応性前駆体である[[isopentenyl pyrophosphate/ja|イソペンテニルピロホスフェート]]と[[dimethylallyl pyrophosphate/ja|ジメチルアリルピロホスフェート]]から供与された[[isoprene/ja|イソプレン]]単位の集合と修飾によって作られる。これらの前駆体はさまざまな方法で作ることができる。動物や古細菌では[[メバロン酸経路]]がアセチル-CoAからこれらの化合物を生成するが、植物や細菌では[[non-mevalonate pathway/ja|非メバロン酸経路]]がピルビン酸と[[glyceraldehyde 3-phosphate/ja|グリセルアルデヒド3-リン酸]]を基質として使用する。これらの活性化イソプレン供与体を用いる重要な反応の一つが[[steroid biosynthesis/ja|ステロール生合成]]である。ここでは、イソプレン単位が結合して[[squalene/ja|スクアレン]]を作り、さらに折り重なって一連の環を形成して[[lanosterol/ja|ラノステロール]]を作る。ラノステロールはその後、[[cholesterol/ja|コレステロール]]や[[ergosterol/ja|エルゴステロール]]などの他のステロールに変換される。

===タンパク質===
{{further/ja|Protein biosynthesis/ja|Amino acid synthesis/ja}}

生物は、20種類の一般的なアミノ酸を合成する能力に差がある。ほとんどの細菌や植物は20種類すべてを合成できるが、哺乳類は11種類の非必須アミノ酸しか合成できないため、9種類の[[essential amino acid/ja|必須アミノ酸]]は食物から摂取しなければならない。細菌''[[Mycoplasma pneumoniae/ja|肺炎マイコプラズマ]]''のような一部の単純な[[parasite/ja|寄生虫]]は全てのアミノ酸合成を欠き、宿主から直接アミノ酸を摂取する。すべてのアミノ酸は解糖、クエン酸サイクル、またはペントースリン酸経路の中間体から合成される。窒素は[[glutamate/ja|グルタミン酸]]と[[glutamine/ja|グルタミン]]から供給される。非必須アミノ酸合成は、適切なα-ケト酸の形成に依存し、それが[[Transaminase/ja|トランスアミナーゼ]]されてアミノ酸を形成する。

アミノ酸は[[peptide bond/ja|ペプチド結合]]の鎖で結合することでタンパク質になる。異なるタンパク質は、それぞれ固有のアミノ酸残基の配列を持っている：これがその[[primary structure/ja|一次構造]]である。アルファベットを組み合わせてほとんど無限の単語を作ることができるように、アミノ酸も様々な配列で結合して多種多様なタンパク質を作ることができる。タンパク質は、[[transfer RNA/ja|転移RNA]]分子に[[ester/ja|エステル]]結合で結合して活性化されたアミノ酸から作られる。この[[aminoacyl-tRNA/ja|アミノアシルtRNA]]前駆体は、[[aminoacyl tRNA synthetase/ja|アミノアシルtRNA合成酵素]]によって行われる[[Adenosine triphosphate/ja|ATP]]依存的反応で生成される。このアミノアシルtRNAは次に[[ribosome/ja|リボソーム]]の基質となり、[[messenger RNA/ja|メッセンジャーRNA]]の配列情報を利用して、伸長するタンパク質鎖にアミノ酸を結合させる。

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
===Nucleotide synthesis and salvage===
{{further|Nucleotide salvage|Pyrimidine biosynthesis|Purine#Metabolism}}
Nucleotides are made from amino acids, carbon dioxide and [[formic acid]] in pathways that require large amounts of metabolic energy. Consequently, most organisms have efficient systems to salvage preformed nucleotides. [[Purine]]s are synthesized as [[nucleoside]]s (bases attached to [[ribose]]). Both [[adenine]] and [[guanine]] are made from the precursor nucleoside [[inosine]] monophosphate, which is synthesized using atoms from the amino acids [[glycine]], [[glutamine]], and [[aspartic acid]], as well as [[formate]] transferred from the [[coenzyme]] [[folic acid|tetrahydrofolate]]. [[Pyrimidine]]s, on the other hand, are synthesized from the base [[Pyrimidinecarboxylic acid|orotate]], which is formed from glutamine and aspartate.
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
==Xenobiotics and redox metabolism==
{{further|Xenobiotic metabolism|Drug metabolism|Alcohol metabolism|Antioxidant}}
All organisms are constantly exposed to compounds that they cannot use as foods and that would be harmful if they accumulated in cells, as they have no metabolic function. These potentially damaging compounds are called [[xenobiotic]]s. Xenobiotics such as [[drug|synthetic drugs]], [[poison|natural poisons]] and [[antibiotic]]s are detoxified by a set of xenobiotic-metabolizing enzymes. In humans, these include [[cytochrome P450|cytochrome P450 oxidases]], [[Glucuronosyltransferase|UDP-glucuronosyltransferases]], and [[glutathione S-transferase|glutathione ''S''-transferases]]. This system of enzymes acts in three stages to firstly oxidize the xenobiotic (phase I) and then conjugate water-soluble groups onto the molecule (phase II). The modified water-soluble xenobiotic can then be pumped out of cells and in multicellular organisms may be further metabolized before being excreted (phase III). In [[ecology]], these reactions are particularly important in microbial [[biodegradation]] of pollutants and the [[bioremediation]] of contaminated land and oil spills. Many of these microbial reactions are shared with multicellular organisms, but due to the incredible diversity of types of microbes these organisms are able to deal with a far wider range of xenobiotics than multicellular organisms, and can degrade even [[persistent organic pollutant]]s such as [[organochloride]] compounds.
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<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
A related problem for [[aerobic organism]]s is [[oxidative stress]]. Here, processes including [[oxidative phosphorylation]] and the formation of [[disulfide bond]]s during [[protein folding]] produce [[reactive oxygen species]] such as [[hydrogen peroxide]]. These damaging oxidants are removed by [[antioxidant]] metabolites such as [[glutathione]] and enzymes such as [[catalase]]s and [[peroxidase]]s.
</div>

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==Thermodynamics of living organisms==
{{further|Biological thermodynamics}}
Living organisms must obey the [[laws of thermodynamics]], which describe the transfer of heat and [[work (thermodynamics)|work]]. The [[second law of thermodynamics]] states that in any [[isolated system]], the amount of [[entropy]] (disorder) cannot decrease. Although living organisms' amazing complexity appears to contradict this law, life is possible as all organisms are [[open system (systems theory)|open systems]] that exchange matter and energy with their surroundings. Living systems are not in [[Thermodynamic equilibrium|equilibrium]], but instead are [[dissipative system]]s that maintain their state of high complexity by causing a larger increase in the entropy of their environments. The metabolism of a cell achieves this by coupling the [[spontaneous process]]es of catabolism to the non-spontaneous processes of anabolism. In [[non-equilibrium thermodynamics|thermodynamic]] terms, metabolism maintains order by creating disorder.
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<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
==Regulation and control==
{{further|Metabolic pathway|Metabolic control analysis|Hormone|Regulatory enzymes|Cell signaling}}
As the environments of most organisms are constantly changing, the reactions of metabolism must be finely [[Control theory|regulated]] to maintain a constant set of conditions within cells, a condition called [[homeostasis]]. Metabolic regulation also allows organisms to respond to signals and interact actively with their environments. Two closely linked concepts are important for understanding how metabolic pathways are controlled. Firstly, the ''regulation'' of an enzyme in a pathway is how its activity is increased and decreased in response to signals. Secondly, the ''control'' exerted by this enzyme is the effect that these changes in its activity have on the overall rate of the pathway (the [[flux]] through the pathway). For example, an enzyme may show large changes in activity (''i.e.'' it is highly regulated) but if these changes have little effect on the flux of a metabolic pathway, then this enzyme is not involved in the control of the pathway.
[[File:Insulin glucose metabolism ZP.svg|thumb|right|upright=1.35|'''Effect of insulin on glucose uptake and metabolism.''' Insulin binds to its receptor (1), which in turn starts many protein activation cascades (2). These include: translocation of Glut-4 transporter to the [[plasma membrane]] and influx of glucose (3), [[glycogen]] synthesis (4), [[glycolysis]] (5) and [[fatty acid]] synthesis (6).]]
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
There are multiple levels of metabolic regulation. In intrinsic regulation, the metabolic pathway self-regulates to respond to changes in the levels of substrates or products; for example, a decrease in the amount of product can increase the [[flux]] through the pathway to compensate. This type of regulation often involves [[allosteric regulation]] of the activities of multiple enzymes in the pathway. Extrinsic control involves a cell in a multicellular organism changing its metabolism in response to signals from other cells. These signals are usually in the form of water-soluble messengers such as [[hormone]]s and [[growth factor]]s and are detected by specific [[receptor (biochemistry)|receptors]] on the cell surface. These signals are then transmitted inside the cell by [[second messenger system]]s that often involved the [[phosphorylation]] of proteins.
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
A very well understood example of extrinsic control is the regulation of glucose metabolism by the hormone [[insulin]]. Insulin is produced in response to rises in [[blood sugar|blood glucose levels]]. Binding of the hormone to [[insulin receptor]]s on cells then activates a cascade of [[protein kinase]]s that cause the cells to take up glucose and convert it into storage molecules such as fatty acids and [[glycogen]]. The metabolism of glycogen is controlled by activity of [[phosphorylase]], the enzyme that breaks down glycogen, and [[glycogen synthase]], the enzyme that makes it. These enzymes are regulated in a reciprocal fashion, with phosphorylation inhibiting glycogen synthase, but activating phosphorylase. Insulin causes glycogen synthesis by activating [[phosphatase|protein phosphatases]] and producing a decrease in the phosphorylation of these enzymes.
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
==Evolution==
{{further|Proto-metabolism|Molecular evolution|Phylogenetics}}
[[File:Tree of life int.svg|thumb|right|upright=1.8|[[Phylogenetic tree|Evolutionary tree]] showing the common ancestry of organisms from all three [[Domain (biology)|domains]] of life. [[Bacteria]] are colored blue, [[eukaryote]]s red, and [[archaea]] green. Relative positions of some of the [[phylum|phyla]] included are shown around the tree.]]
The central pathways of metabolism described above, such as glycolysis and the citric acid cycle, are present in all [[Three-domain system|three domains]] of living things and were present in the [[last universal common ancestor]]. This universal ancestral cell was [[prokaryote|prokaryotic]] and probably a [[methanogen]] that had extensive amino acid, nucleotide, carbohydrate and lipid metabolism. The retention of these ancient pathways during later [[evolution]] may be the result of these reactions having been an optimal solution to their particular metabolic problems, with pathways such as glycolysis and the citric acid cycle producing their end products highly efficiently and in a minimal number of steps. The first pathways of enzyme-based metabolism may have been parts of [[purine]] nucleotide metabolism, while previous metabolic pathways were a part of the ancient [[RNA world hypothesis|RNA world]].
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
Many models have been proposed to describe the mechanisms by which novel metabolic pathways evolve. These include the sequential addition of novel enzymes to a short ancestral pathway, the duplication and then divergence of entire pathways as well as the recruitment of pre-existing enzymes and their assembly into a novel reaction pathway. The relative importance of these mechanisms is unclear, but genomic studies have shown that enzymes in a pathway are likely to have a shared ancestry, suggesting that many pathways have evolved in a step-by-step fashion with novel functions created from pre-existing steps in the pathway. An alternative model comes from studies that trace the evolution of proteins' structures in metabolic networks, this has suggested that enzymes are pervasively recruited, borrowing enzymes to perform similar functions in different metabolic pathways (evident in the [[MANET database]]) A third possibility is that some parts of metabolism might exist as "modules" that can be reused in different pathways and perform similar functions on different molecules.
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
As well as the evolution of new metabolic pathways, evolution can also cause the loss of metabolic functions. For example, in some [[parasite]]s metabolic processes that are not essential for survival are lost and preformed amino acids, nucleotides and carbohydrates may instead be scavenged from the [[host (biology)|host]]. Similar reduced metabolic capabilities are seen in [[endosymbiont|endosymbiotic]] organisms.
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
==Investigation and manipulation==
{{further|Protein methods|Proteomics|Metabolomics|Metabolic network modelling}}
[[File:A thaliana metabolic network.png|thumb|upright=1.35|right|[[Metabolic network]] of the ''[[Arabidopsis thaliana]]'' [[citric acid cycle]]. [[Enzyme]]s and [[metabolite]]s are shown as red squares and the interactions between them as black lines.]]
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
Classically, metabolism is studied by a [[reductionism|reductionist]] approach that focuses on a single metabolic pathway. Particularly valuable is the use of [[radioactive tracer]]s at the whole-organism, tissue and cellular levels, which define the paths from precursors to final products by identifying radioactively labelled intermediates and products. The enzymes that catalyze these chemical reactions can then be [[protein purification|purified]] and their [[enzyme kinetics|kinetics]] and responses to [[enzyme inhibitor|inhibitors]] investigated. A parallel approach is to identify the small molecules in a cell or tissue; the complete set of these molecules is called the [[metabolome]]. Overall, these studies give a good view of the structure and function of simple metabolic pathways, but are inadequate when applied to more complex systems such as the metabolism of a complete cell.
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
An idea of the complexity of the [[metabolic network]]s in cells that contain thousands of different enzymes is given by the figure showing the interactions between just 43 proteins and 40 metabolites to the right: the sequences of genomes provide lists containing anything up to 26.500 genes. However, it is now possible to use this genomic data to reconstruct complete networks of biochemical reactions and produce more [[Holism|holistic]] mathematical models that may explain and predict their behavior. These models are especially powerful when used to integrate the pathway and metabolite data obtained through classical methods with data on [[gene expression]] from [[proteomics|proteomic]] and [[DNA microarray]] studies. Using these techniques, a model of human metabolism has now been produced, which will guide future drug discovery and biochemical research. These models are now used in [[Network theory|network analysis]], to classify human diseases into groups that share common proteins or metabolites.
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
Bacterial metabolic networks are a striking example of [[Bow tie (biology)|bow-tie]] organization, an architecture able to input a wide range of nutrients and produce a large variety of products and complex macromolecules using a relatively few intermediate common currencies.
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<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
A major technological application of this information is [[metabolic engineering]]. Here, organisms such as [[yeast]], plants or [[bacteria]] are genetically modified to make them more useful in [[biotechnology]] and aid the production of [[drug]]s such as [[antibiotic]]s or industrial chemicals such as [[1,3-Propanediol|1,3-propanediol]] and [[shikimic acid]]. These genetic modifications usually aim to reduce the amount of energy used to produce the product, increase yields and reduce the production of wastes.
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
==History==
{{further|History of biochemistry|History of molecular biology}}
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
The term ''metabolism'' is derived from the [[Ancient Greek]] word μεταβολή – "Metabole" for "a change" which derived from μεταβάλλ –"Metaballein" means "To change"
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
[[File:Aristotle's metabolism.png|thumb|right|upright=1.4|[[Aristotle's biology|Aristotle's metabolism]] as an open flow model]]
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<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
===Greek philosophy===
[[Aristotle]]'s ''[[The Parts of Animals]]'' sets out enough details of [[Aristotle's biology|his views on metabolism]] for an open flow model to be made. He believed that at each stage of the process, materials from food were transformed, with heat being released as the [[classical element]] of fire, and residual materials being excreted as urine, bile, or faeces.
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
[[Ibn al-Nafis]] described metabolism in his 1260 AD work titled [[Al-Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah]] (The Treatise of Kamil on the Prophet's Biography) which included the following phrase "Both the body and its parts are in a continuous state of dissolution and nourishment, so they are inevitably undergoing permanent change."
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
===Application of the scientific method and Modern metabolic theories===
The history of the scientific study of metabolism spans several centuries and has moved from examining whole animals in early studies, to examining individual metabolic reactions in modern biochemistry. The first controlled [[experiment]]s in human metabolism were published by [[Santorio Santorio]] in 1614 in his book ''Ars de statica medicina''. He described how he weighed himself before and after eating, [[sleeping|sleep]], working, sex, fasting, drinking, and excreting. He found that most of the food he took in was lost through what he called "[[insensible perspiration]]".
</div>

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[[File:SantoriosMeal.jpg|thumb|right|upright=0.7|[[Santorio Santorio]] in his steelyard balance, from ''Ars de statica medicina'', first published 1614]]
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<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
In these early studies, the mechanisms of these metabolic processes had not been identified and a [[vitalism|vital force]] was thought to animate living tissue. In the 19th century, when studying the [[fermentation (food)|fermentation]] of sugar to [[ethanol|alcohol]] by [[yeast]], [[Louis Pasteur]] concluded that fermentation was catalyzed by substances within the yeast cells he called "ferments". He wrote that "alcoholic fermentation is an act correlated with the life and organization of the yeast cells, not with the death or putrefaction of the cells." This discovery, along with the publication by [[Friedrich Woehler|Friedrich Wöhler]] in 1828 of a paper on the chemical synthesis of [[urea]], and is notable for being the first organic compound prepared from wholly inorganic precursors. This proved that the organic compounds and chemical reactions found in cells were no different in principle than any other part of chemistry.
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
It was the discovery of [[enzyme]]s at the beginning of the 20th century by [[Eduard Buchner]] that separated the study of the chemical reactions of metabolism from the biological study of cells, and marked the beginnings of [[biochemistry]]. The mass of biochemical knowledge grew rapidly throughout the early 20th century. One of the most prolific of these modern biochemists was [[Hans Adolf Krebs|Hans Krebs]] who made huge contributions to the study of metabolism. He discovered the urea cycle and later, working with [[Hans Kornberg]], the citric acid cycle and the glyoxylate cycle.
</div>

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== See also ==
* {{annotated link|Anthropogenic metabolism}}
* {{annotated link|Antimetabolite}}
* {{annotated link|Calorimetry}}
* {{annotated link|Isothermal microcalorimetry}}
* {{annotated link|Inborn errors of metabolism}}
* {{annotated link|Iron–sulfur world hypothesis}}, a "metabolism first" theory of the [[origin of life]]
* {{annotated link|Metabolic disorder}}
* [[Microphysiometry]]
* {{annotated link|Primary nutritional groups}}
* {{Annotated link|Proto-metabolism}}
* {{annotated link|Respirometry}}
* {{annotated link|Stream metabolism}}
* {{annotated link|Sulfur metabolism}}
* {{annotated link|Specific dynamic action|Thermic effect of food}}
* {{annotated link|Urban metabolism}}
* {{annotated link|Fluid balance|Water metabolism}}
* {{annotated link|Overflow metabolism}}
*[[Oncometabolism]]
* {{annotated link|Reactome}}
* {{annotated link|KEGG}}
</div>

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== References ==
{{reflist}}
</div>

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== Further reading ==
{{Library resources box
 |onlinebooks=yes
 |by=no
 |lcheading=Metabolism 
 |label=Metabolism 
 }}
'''Introductory'''
{{refbegin}}
* {{cite book | vauthors = Rose S, Mileusnic R | title = The Chemistry of Life. | publisher = Penguin Press Science | date = 1999 | isbn =  0-14-027273-9 }}
* {{cite book | vauthors = Schneider EC, Sagan D | title = Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life. | publisher = University of Chicago Press | date = 2005 | isbn = 0-226-73936-8}}
* {{cite book | vauthors = Lane N | title = Oxygen: The Molecule that Made the World. | publisher = Oxford University Press | location= USA | date = 2004 | isbn = 0-19-860783-0 }}
{{refend}}
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
'''Advanced'''
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* {{cite book | vauthors = Price N, Stevens L | title = Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins. | publisher = Oxford University Press | date = 1999 | isbn = 0-19-850229-X }}
* {{cite book | vauthors = Berg J, Tymoczko J, Stryer L | title = Biochemistry | publisher = W. H. Freeman and Company | date = 2002 | isbn = 0-7167-4955-6 }}
* {{cite book | vauthors = Cox M, Nelson DL | title = Lehninger Principles of Biochemistry. | publisher = Palgrave Macmillan | date = 2004 | isbn = 0-7167-4339-6 }}
* {{cite book | author-link1 = Thomas D. Brock | vauthors = Brock TD, Madigan MR, Martinko J, Parker J | title = Brock's Biology of Microorganisms. | publisher = Benjamin Cummings | date = 2002 | isbn = 0-13-066271-2 }}
* {{cite book | vauthors = Da Silva JJ, Williams RJ | title = The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life. | publisher = Clarendon Press | date = 1991 | isbn = 0-19-855598-9 }}
* {{cite book | vauthors = Nicholls DG, Ferguson SJ | title = Bioenergetics | publisher = Academic Press Inc. | date = 2002 | isbn = 0-12-518121-3 }}
* {{cite journal | vauthors = Wood HG | title = Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy | journal = FASEB Journal | volume = 5 | issue = 2 | pages = 156–63 | date = February 1991 | pmid = 1900793 | doi = 10.1096/fasebj.5.2.1900793 | doi-access = free | s2cid = 45967404 }}
{{refend}}
</div>

<div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">
== External links ==
{{Wikiversity|Topic:Biochemistry}}
{{wikibooks}}
{{Wiktionary}}
{{Commons category}}
'''General information'''
* [https://web.archive.org/web/20050308172226/http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/MB1index.html The Biochemistry of Metabolism] (archived 8 March 2005)
* [http://www.sparknotes.com/testprep/books/sat2/biology/ Sparknotes SAT biochemistry] Overview of biochemistry. School level.
* [http://www.sciencegateway.org/resources/biologytext/index.html MIT Biology Hypertextbook] Undergraduate-level guide to molecular biology.
</div>

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'''Human metabolism'''
* [http://library.med.utah.edu/NetBiochem/titles.htm Topics in Medical Biochemistry] Guide to human metabolic pathways. School level.
* [http://themedicalbiochemistrypage.org/ THE Medical Biochemistry Page] Comprehensive resource on human metabolism.
</div>

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'''Databases'''
* [http://www.expasy.org/cgi-bin/show_thumbnails.pl Flow Chart of Metabolic Pathways] at [[ExPASy]]
* [http://www.iubmb-nicholson.org/pdf/MetabolicPathways_6_17_04_.pdf IUBMB-Nicholson Metabolic Pathways Chart]
* [http://bioinformatics.charite.de/supercyp/ SuperCYP: Database for Drug-Cytochrome-Metabolism] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111103123642/http://bioinformatics.charite.de/supercyp/ |date=3 November 2011 }}
</div>

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'''Metabolic pathways'''
* [http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map01100.html Metabolism reference Pathway] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090223112439/http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map01100.html |date=23 February 2009 }}
* {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/*/helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/nitrogen.htm |date=* |title=The Nitrogen cycle and Nitrogen fixation }}
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|title = Articles related to Metabolism
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{{Food science}}
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